基因表达及其调控

某些基因不断地进行转录和翻译，产生出各种蛋白质，通常称之为基因表达。每个细胞都有一套完整的基因调控系统，使各种蛋白质只有在需要时才被合成，这样就能使生物适应多变的环境，防止生命活动中的浪费现象和有害后果的发生，保持体内代谢过程的正常状态。但是，原核细胞和真核细胞的基因调控有着明显的区别。

原核细胞表达的基因调控，比真核细胞要相对简单，这里以大肠杆菌乳糖操纵子为例来说明。大肠杆菌能以乳糖为唯一碳源生长，这是由于它能产生一套利用乳糖的酶。这些酶受乳糖操纵子的控制。大肠杆菌乳糖操纵子是大肠杆菌DNA 的一个特定区段，由调节基因I ，启动基因P ，操纵基因O 和结构基因Z 、Y 、A 组成。P 区是转录起始时RNA 聚合酶的结合部位。O 区是阻遏蛋白的结合部位，其功能是控制结构基因的转录。平时I 基因经常进行转录和翻译，产生有活性的阻遏蛋白。当大肠杆菌在含有葡萄糖而不含乳糖的培养基中培养时，阻遏蛋白与操纵基因结合，从而阻挡了RNA 聚合酶的前移，使结构基因不能转录，也就不产生利用乳糖的三种酶。当大肠杆菌在只含乳糖而不含葡萄糖的培养基中培养时，乳糖便与结合在操纵基因上的阻遏蛋白以及游离的阻遏蛋白相结合，并改变阻遏蛋白的构型，使其失活，从而使阻遏蛋白不能与操纵基因结合，这时RNA 聚合酶可以通过O 区而到达结构基因，使结构基因开始转录和翻译，产生出利用乳糖的三种酶。如果培养基中同时含有葡萄糖和乳糖，细菌只利用葡萄糖而不利用乳糖，原因是在这种情况下RNA 不能与启动基因结合，因此也就不能使结构基因进行转录和翻译。

真核细胞表达的调控，比原核细胞要复杂得多，至今还没有较为系统而又为实验所证实的理论。普遍认为，真核基因的表达调控主要有三种形式：①结构基因的内部或其附近存在对基因表达起调控作用的DNA 序列；②基因中某段富含CG 的序列的甲基化对基因表达起调控作用；③通过染色体结构的变化控制基因的表达。一般认为，在真核基因的结构基因的上游有一个启动基因区（由增强子、启动子、TATA 框组成）。下游结构基因由一些外显子和内含子组成。