中枢免疫器官
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(一)胸腺
1.胸腺的组织结构 胸腺位于前纵隔、胸骨后。胸腺分为左右两叶,外包结缔组织被膜;被膜伸入胸腺实质内形成隔膜,将胸腺分成许多小叶;小叶的外周部分称为皮质,中央部分称为髓质;相邻的小叶髓质彼此相连胸腺的细胞分为淋巴样细胞和非淋巴细胞两类。淋巴细胞包括原始T细胞向成熟T细胞分化过程中各种不同阶段的细胞,统称为胸腺细胞;胸腺细胞是胸腺内的主体细胞,其分布从皮质到髓质逐渐减少。非淋巴细胞包括上皮细胞、巨噬细胞、树突状细胞、抚育细胞、皮纤维细胞和网状细胞等。这些细胞一方面构成胸腺组织的支架,另一方面构成胸腺细胞营养和分化的微环境,统称为基质细胞。
胸腺皮质的毛细血管内皮细胞连接紧密,与网状细胞共同形成血液-胸腺屏障,使循环中的抗原物质不能进入胸腺。医学|教育网搜集整理血液-胸腺屏障是体内为数不多的几个生理屏障之一,其意义目前尚不清楚。胸腺髓质的毛细血管内皮细胞之间有间隙,抗原性物质可进入髓质,在髓质内还可见多层扁平上皮细胞呈同心圆状排列成的Hassall小体,或称胸腺小体。直径约25~50μm,其功能尚不清楚。
2.胸腺的免疫功能 长期以来对胸腺的功能不甚了解,直到60年代初Miller和Good分别用切除新生小鼠和家兔胸腺的办法证明了胸腺的免疫功能。
(1)训化T细胞:在骨髓初步发育的淋巴细胞经由血液循环迁移至胸腺,定位于胸腺的皮质外层;这些形体较大的细胞为双阴性(CD4-/CD8-)细胞,约占胸腺细胞总数的10%.外层细胞在胸腺微环境中迅速增殖,并推动细胞不断向内层迁移,个体形态逐渐变小;内层细胞为双阳性(CD4+/CD8+)细胞,约占胸腺细胞总数的75%.双阳性细胞为过渡态细胞,其中90%以上在皮质内凋亡或被巨噬细胞吞噬;据认为,死亡细胞可能是针对自身抗原进行应答的细胞。少数胸腺细胞继续发育并迁移至髓质,成为单阳性(CD4+或CD8+)细胞,约占胸腺细胞总数的15%.只有这些单阳性细胞才是成熟的T细胞,通过髓质小静脉进入血循环。
(2)分泌胸腺激素:胸腺上皮细胞能产生多种激素,如胸腺素、胸腺生成素和胸腺体液因子等。这些激素可以诱导活化未成熟胸腺细胞的末端脱氧核苷转移酶,促进T细胞的分化成熟;不同的激素作用于不同的细胞发育阶段,有选择地发挥免疫调节功能。胸腺激素的作用没有种属特异性,所以目前临床应用的胸腺素都是从动物胸腺中提取出来的。
(3)其他:胸腺还可促进肥大细胞发育,调节机体的免疫平衡,维持自身的免疫稳定性。新生动物摘除胸腺,可引起严重的细胞免疫缺陷和总体免疫功能降低。由此可见胸腺在免疫系统中的地位。
3.胸腺的发育过程胸腺于胚胎第6周时就在第三对咽囊的腹侧面形成胚基,至第7周形成胸腺雏形,至第20周时便已发育成熟。出生时胸腺重量仅约为20g,青春期达顶峰,约40g;以后随年龄增长而逐渐萎缩,至老年时仅剩10g左右,且多为脂肪组织替代。机体的免疫功能与胸腺的生长周期相关。
(二)腔上囊
腔上囊又称法氏囊(bursaofFabricius),是鸟类动物特有的淋巴器官,位于胃肠道末端泄殖腔的后上方。医学|教育网搜集整理与胸腺不同,腔上囊训化B细胞成熟,主导机体的体液免疫功能。将孵出的雏鸡去掉腔上囊,会使血中γ球蛋白缺乏,且没有浆细胞,注射疫苗亦不能产生抗体。
人类和哺乳动物没有腔上囊,其功能由相似的组织器官代替,称为腔上囊同功器官;曾一度认为同功器官是阑尾、扁桃体和肠集结淋巴结,现在已证明是骨髓。
(三)骨髓
骨髓是成年人和动物所有血细胞的唯一来源,各种免疫细胞也是从骨髓的多能干细胞发育而来。
骨髓的主要功能是产生血细胞,近来证明骨髓还是腔上囊同功器官。在骨髓异常时,累及的不单是体液免疫,其他免疫功能也发生障碍。