记忆性B细胞介导的抗体应答

1．留存抗体和桨细胞 抗原清除后，体内留存的抗体可特异性地直接结合再次出现的病毒颗粒、细菌和寄生虫，对后者实施中和作用和调理功能，构成记忆性抗感染的第一道防线，但发挥效应的时间不长。

抗体由浆细胞产生。浆细胞的寿命通常只有几天，称为短寿性浆细胞短寿性浆细胞系初始B细胞由抗原直接诱导产生，停留在外周淋巴器官和组织。长寿性浆细胞则经由生发中心由记忆性B细胞产生。近年来的研究揭示，此类浆细胞可长期存活。

2．记忆性B细胞 初始B细胞遭遇TD抗原后，在Th2细胞的协助下激活，在脾脏和淋巴结的T细胞区及动脉周围淋巴鞘边缘处增殖。随后遵循两条途径分化：一是停留在T细胞区和边缘区，以形成原发灶(primaryfocus)的方式分化成短寿性浆细胞；二是迁移至滤泡，在丁细胞协助下由B细胞启动生发中心反应，通过体细胞高频突变、亲和力成熟和抗原选择，产生高亲和力的记忆性B细胞。其间同时产生长寿性浆细胞或其前体细胞，并从脾脏和淋巴结迁移至骨髓。骨髓作为中枢免疫器官积极参与记忆性二次应答。

记忆性B细胞以抗原非特异性方式使浆细胞持续分化主要有两种机制。一是CD4 T细胞可以以旁观者(bystander)身份提供抗原非特异信号，如CD40和B7；二是抗原激发后的B细胞，可通过固有免疫信号途径从识别LPS和CpG的TI．R获得刺激而进一步增殖和分化。例如识别非甲基化．CpGDNA的TI．

R9在记忆性B细胞中可组成性高表达。因而只有记忆性B细胞而非初始B细胞可独立于BCR信号与CpG起反应。小鼠中的资料显示，长寿性浆细胞大约有10％可存活一生。尽管如此，重要的还是需要有B细胞不断补充产生新的浆细胞，才能长期维持血清中的抗体水平。其中的关键，仍是长寿性记忆性B细胞的持续存在。