实验动物介绍：果蝇

丁照棣1、张慧羽1,2、林飞栈2

1.国立台湾大学植物病虫害学系昆虫组

2.中央研究院动物研究所

一、前言

　　一个好的实验动物材料必须具备：生活史短、繁殖力强、容易饲养及许多遗传标记因子等条件。果蝇(Drosophila spp.)即是因上述的优点在二十世纪以来的遗传学上扮演了重要的角色。

以果蝇作为实验的材料最早可追溯至1901年Castle成功的将黄果蝇(Drosophila melanogaster)培养在实验室中作为研究的材料；而将黄果蝇作遗传研究的先趋则是在1909年Morgan的研究(Roberts, 1986)。

以研究成果而言，本二十世纪初即有相关的研究报告(如：Carpenter, 1904; Castle et al., 1905; Lutz, 1991)，今日，由于近百年来研究成果的累积，我们对果蝇（尤其黄果蝇 D. melanogaster）的遗传背景了解的相当清楚，而且果蝇幼虫的唾液腺细胞又有多丝染色体(Polytene chromosome)。

所以只要提到遗传，果蝇是当然的主角。本文将简单介绍果蝇的生活史、形态、饲育方式及一些入门的参考书籍。

二、果蝇的生活史

　　果蝇是双翅(Diptera)的昆虫，属完全变态类，其生活史可分为卵、幼虫、蛹、成虫等四个阶段(图一)。卵为白色、长椭圆形，背面前端具有一至数根丝状突起(Egg-filament)，通常为二或四根。

卵自受精后即开始发育，经过一至二大初龄的幼虫孵出后就钻入培养基中开始取食，幼虫为白色蛆状可分为三个龄期，各龄期间形态上并无明显的差异，仅可由口钩(Mouth hook)大小分辨之，末龄老熟幼虫会爬至培养表面或随近干湿适宜处化蛹。

果蝇的围蛹瞉(Puparium)为黄褐色至黑褐色，略呈长椭圆形，前端有一对呼 吸管 伸出，呼 吸管 的顶端有放射状呼吸丝，围蛹瞉为半透明，蛹期末可约略看见成虫的各部分。

成虫一般雌比雄大，雌虫腹部未端较尖而突出，雄虫腹部较圆钝。有些种类具有其它的特征可以分辨雌雄，亦即有雌雄双态性(Sexual dimorphism)。但一些种类没有明显的雌雄双态性，就只有靠外生殖器形态的差异来分辨雌雄。现以黄果蝇为例：雄虫腹末数；雄虫在前足跗节第一节具有较黑且粗刺组，称为性梳(Sex comb)。

三、实验品系的建立与维持

1.实验品系的建立　

　a.单雌品系(Isofemale stock)

　b.遗传标记品系(Genetic marker stock)

　　遗传实验中所用遗传标记品系大多是黄果蝇的，在1996年以前发现的黄果蝇的突变品系已整编排在Genetic Variations of Drosophila melanogaster一书中，此后发现的突变品系也陆续的整理于Drosophila Information Service这份期刊。

Lindsley and Zimm于1992年又将Generic Variations of Drosophila melanogaster一书修订版。这些突变品系有些已在实验室建立数十年上，经由以往的研究对其遗传性均有相当了解，也有一定的命名原则，在上述的书中可以查到相关数据。

全世界也有许多果蝇品系中心长时间维持这些品系，可以提供学者专家研究之用。遗传标记品系的饲养方式两批调整生长周期使其同步化，定期更换新培养基。

2.实验品系的维持

　　依果蝇生长周期之不同，定期将更换新培养基，一般使用的培养基为玉米粉培养基，其配方是：600g玉米粉、240g红糖、180g酵母粉、60g洋菜粉加水6公升，加热至沸腾后熄火，再加入30ml酒精与30ml丙酸。

四、入门之参考书籍

　　果蝇的研究方向非常之多，所发表的文章，与书籍也极为广泛，在此列出的仅作研究入门的参考。
Axhburner, M. 1989 Drosophila: A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press. pp.434.
Ｄemerec, M., ed. 1950 Thebiology of Drosophila. Hafner Publishing Co., New York.PP.632.
Demerc, M. and B.P. Kaufmann 1967. Drosophila A Guide. Carnegie Inst. Wash. Publ., Washington, D.C. 8th. pp.45.
Lindsley, D.L. and E.H. Grell 1972. Genetic Variations of Drosophila. Shorrocks, B. 1972. Drosophila. Cinn & Co., London. pp.144.
Shburner, M., E. Novitski, T.R.F. Wright, H.L. Carson, and J. N. Thompson, eds.1976-1986. The Generics and Biology of Drosophila, vols. 1a-c, 2a-d, 3a-e. Academic Press, London.
Roberts, D., ed. 1986. Drosophila: Apractical Approaaach. IRL Press, Oxford. PP.310.
Drosophila Informatiom Service(DIS).