远古化石提示花之起源！中科院史恭乐等 Nature 重磅报道被子植物起源
约 4-5 亿年前，地球上就有了最早的陆地植物，但直到约 1.3 亿年前的白垩纪时期，被子植物（开花植物）才开始出现。被子植物出现后迅速演化出了千姿百态的花朵，并取代蕨类和裸子植物成为了地球上占主导地位的植物类群。
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但是，因为关键化石缺失等原因，被子植物的起源问题一直没有得到解决。在此背景下，最近在我国内蒙古东部新发掘出的植物化石为被子植物的起源提供了新的见解。
2021 年 5 月 26 日，中科院南京地质古生物研究所史恭乐研究员、 Peter Crane 以及他们的实验团队在国际顶尖学术期刊 Nature 发表了题为：Mesozoic cupules and the origin of the angiosperm second integument 的研究论文。
作者团队详细解析了一类新发现的盔籽类植物（corystosperms）化石的壳斗（cupule）结构，并与已出土的多个相关化石的壳斗结构进行了比较分析。结合系统发生分析结果，文章指出 Caytonia、Doylea、Geminispermum、Ktalenia、Petriellaea、Reymanownaea、Umkomasia 等属以及其他盔籽类植物的壳斗结构与现生被子植物的外珠被可能属于同源结构，并由此解释了被子植物外珠被的起源问题。注：珠被（integument）是指胚珠中包裹在珠心组织外面的细胞层。不同于拥有单层珠被的裸子植物，绝大多数被子植物的胚珠拥有内外两层珠被。其中外珠被是被子植物胚珠特有的结构，它在遗传起源上与内珠被完全不同。因此，解决外珠被的起源问题对于解决被子植物起源问题有重要意义。
这些保存完好的化石材料发掘自中国内蒙古东部的一处硅化泥炭层中（图 1），其历史可以追溯到白垩纪早期（约 1.256 亿年前）。文章首先描述了化石材料的形态，主要关注壳斗的结构（图 2. A, B, C, D, E）和维管束的解剖细节（图 2.E, F）。该植物的每个种子单元（seed-bearing unit）是由一个苞片（图 2.B,E 绿色部分）、两个具单层珠被的胚珠以及壳斗构成的（图 2.B）。而壳斗结构是由壳斗柄和三个部分融合的花瓣状结构组成（图 2.E 蓝色部分），整个壳斗向内弯曲，相对着生在羽状复叶上。苞片和壳斗柄中均存在维管束结构，并且具有明显的木质部导管。
可以明显看出的是，拥有壳斗结构的种子单元在整体结构上与被子植物的两层珠被的倒生胚珠结构很相似（图 3），那么它们之间有何关系呢？ 图 3 Caytonia 的种子单元与被子植物双珠被的倒生胚珠具有相似的结构。作者将内蒙古材料的壳斗结构与 Caytonia、Geminispermum、Ktalenia、Petriellaea、Reymanownaea,、Umkomasia 等属以及其他盔籽类植物的壳斗结构进行比较和归纳。尽管各类植物的种子单元在花瓣状结构的开闭、苞片的有无、种子数量的多少等形态特征上存在不同，但是它们都拥有相似的向下弯曲的壳斗结构（图 4）。图 4. 内蒙古出土化石的壳斗结构（左）与 Petriellaea triangulata（中）和 caytonia sp.（右）的壳斗结构的比较。因此可以推测所有的壳斗为同源结构，并且可以与被子植物两层珠被的倒生胚珠结构相比较。同时作者根据相关数据集进行了部分种子植物的系统发生分析（图 5），结果也支持了被子植物的外珠被被可能起源于壳斗结构。基于形态比较和系统发生分析的结果，文章指出，与现存的其他任何类群相比，这些已灭绝的拥有壳斗结构的类群与现存被子植物的亲缘关系都要更近。因此，作者使用前人提出的 Angiophytes 这一概念来统称这一植物类群复合体（包含拥有壳斗的类群与被子植物）。通过对此次内蒙古出土化石与国际上其他相关化石的比较研究，文章描述了壳斗结构在被子植物相关类群中的多样性，以及壳斗结构与外珠被的同源性。在此基础上，文章重新定义了 Angiophytes 的概念。这些研究结果使得我们在解决被子植物起源问题的方向上前进了一大步。为了彻底解析被子植物的起源经过，我们仍需要进一步增加对关键植物化石的研究，以探明被子植物与其姐妹类群的演化关系以及被子植物其他特征性状（例如心皮、雄蕊）的形成过程。参考文献
1. https://doi.org/10.1038/s41586-021-03598-w
2. Gasser, C. S. & Skinner, D. J. Development and evolution of the unique ovules of flowering plants. Curr. Top. Dev. Biol. 131, 373–399 (2019)
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