实验动物饲料营养成分及其营养作用

自然界中的各种物质均由化学元素所组成，在已知的一百多种元素中，至少有26种为动物所必需，这些元素绝大部分以化合物的形式存在。目前已清楚了解到，动物需要的营养物质达数十种，可以概括为七大类，即蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿物质、维生素、纤维素和水。虽然这些物质在各种饲料中的含量有所不同，但其对实验动物的营养作用是一致的。它们各具有独特的营养功能，在机体代谢过程中又密切联系，共同参加、推动和调节生命活动。

一、水及其营养功能

水对于动物生存的重要性仅次于氧气，没有水的存在，任何生命活动都无法进行。大部分饲料均含有水分，但不同的种类含水量差异很大。对于植物性饲料，同一种原料由于收割期不同、利用部位不同、加工方法及贮存时间的不同，其水分的含量也不尽相同。

水是动物体的重要组成部分,同时又是在体内运送各种营养物质和代谢产物的载体，也是体温调节不可缺少的物质。水直接参加生化反应，促进各种生理活动，对维持血液循环、呼吸、消化、吸收、分泌、排泄等生理活动以及新陈代谢的正常进行有重要意义。

动物对水的需要量受多种因素的制约，如动物种类、年龄、生长性能、环境温度湿度等，因此无法规定动物的需水量。及时获得足够的清洁饮水是动物进行正常代谢、生长、发育和维持健康必不可少的条件之一。

二、蛋白质及其营养功能

蛋白质是饲料中含氮物质的总称，包括纯蛋白质与氨化物两部分，因此也称为粗蛋白质。其中，氨化物是一类非蛋白质含氮物，在植物生长旺盛时期含量较多，主要包括：未结合成蛋白质分子的个别氨基酸、植物体中由无机氮合成蛋白质的中间产物和植物蛋白质经酶类和细菌分解后的产物。

蛋白质的基本构成单位是氨基酸，已知的氨基酸有20多种，以不同的组合形式，形成不同的蛋白质，饲料中的蛋白质只有被消化分解为简单的氨基酸才能够被动物吸收利用。因此，蛋白质营养的实质是氨基酸营养。

1. 必需氨基酸和非必需氨基酸

从生理角度来看，构成机体蛋白质的20多种氨基酸对动物来说都是必不可少的，但从营养角度，则并不都是必需的，因为某些氨基酸可在动物体内合成。因此，在营养学上将氨基酸分为必需氨基酸和非必需氨基酸两大类。必需氨基酸是指在动物机体内不能合成或合成的速度及数量不能满足动物正常生长需要，必须由饲料来供给的氨基酸，包括精氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、色氨酸；非必需氨基酸指动物体内能够合成，不依赖饲料供给的氨基酸，包括丙氨酸、丝氨酸、门冬氨酸、谷氨酸、酪氨酸、胱氨酸、甘氨酸等。

必需氨基酸中，赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸在植物性饲料中的含量常不能满足动物的需要（复胃动物、盲肠发达的动物如兔、大鼠除外），而且饲料中上述氨基酸的缺乏还会影响其它氨基酸的利用。因此，在饲料学中，赖氨酸被称为第一限制性氨基酸，蛋氨酸则被称为第二限制性氨基酸。

2. 氨基酸平衡与氨基酸失衡

蛋白质的合理利用，不但要求日粮满足必需氨基酸的种类和数量，而且要求各种必需氨基酸之间的平衡。所谓氨基酸平衡，是指日粮氨基酸组分之间的相对含量与动物机体氨基酸需要量之间比值较为一致的相互比例关系。与氨基酸平衡对应的另外一个问题是氨基酸失衡，一种或几种必需氨基酸过多或过少，相互间比例与动物的需要不一致，从而造成饲料利用率降低，生长迟缓、繁殖力下降的现象。

3. 蛋白质的互补作用

蛋白质营养价值的高低，主要决定于其氨基酸组成是否平衡。在饲养实践中，常用多种饲料搭配或添加部分必需氨基酸的方法，来提高饲料蛋白质的营养价值，这种作用即为蛋白质的互补作用。如在苜蓿的蛋白质中赖氨酸含量较多为5.4%，而蛋氨酸含量较少为1.1%；而玉米蛋白质中赖氨酸的含量较少为2.0%，蛋氨酸含量较多为2.5%；把这两种原料按一定的比例进行搭配，则两种限制性氨基酸的含量有所提高，利用率也相应得到提高。因此，所谓蛋白质的互补作用实际上是必需氨基酸的互相补充。实验证明，在饲料中添加一定比例的赖氨酸、蛋氨酸可显著提高饲料的利用率。

蛋白质是构成一切细胞和组织的重要成分，是生命存在的形式和物质基础。在动物的生命活动中对动物机体具有重要的营养作用。

它是构造机体组织、细胞的基本原料，动物的肌肉、神经、结缔组织、皮肤、血液等均以蛋白质为基本单位。

蛋白质是修补机体组织的必需物质，动物各组织器官的蛋白质通过新陈代谢不断更新；蛋白质可以代替碳水化合物及脂肪的产热作用，在动物体内，当供给热能的碳水化合物及脂肪不足时，蛋白质也可以在体内经分解、氧化释放热能。多余的蛋白质可以在肝脏、血液及肌肉中贮存一定数量，或经脱氨作用转化为脂肪，以备营养不足时重新分解供应热能。

三、脂肪及其营养功能

脂肪是脂类和类脂等一些物质的总称，可分为脂肪与类脂两大类。脂肪由三分子脂肪酸与一分子的甘油结合而成；类脂由脂肪酸、甘油及其他含氮物质等结合而成。这类物质在用乙醚浸泡饲料时溶于乙醚，因此总称为粗脂肪。

脂肪是动物热能的主要来源，在体内是化学能贮备的最好形式，饲料中脂肪含量越高，所含能值也越高。脂肪也是构成动物组织的重要组成部分，各种器官和组织如神经、肌肉及血液等均含有脂肪。作为饲料中脂溶性维生素的溶剂，脂肪可保证动物对脂溶性维生素的消化、吸收和利用。

脂肪酸也分为两大类，即不饱和脂肪酸(脂肪酸碳链中部分碳原子互相以双键相连)及饱和脂肪酸(脂肪酸碳链中碳原子单键相连)。在不饱和脂肪酸中，亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸在动物体内不能合成，必须由饲料供给，称为必需脂肪酸。必需脂肪酸是构成组织的组成成分，对维持细胞及亚细胞膜的功能和完整性很重要。必需脂肪酸参与类脂代谢，在调节胆固醇的代谢，特别是输送、分解和排泄方面有重要意义。亚油酸是合成前列腺素的原料。

在以植物原料为主的饲料中，一般必需脂肪酸不易缺乏，故很少另外添加。

四、碳水化合物及其营养功能

碳水化合物是由碳、氢、氧三种元素构成，包括糖、淀粉、纤维素、半纤维素、木质素等，通常在把碳水化合物分为粗纤维和可溶性碳水化合物（或称无氮浸出物）两大类。

粗纤维由纤维素、半纤维素、多缩戊糖及镶嵌物质（木质素、角质等）所组成，是植物细胞壁的主要组成部分，也是饲料中最难消化的物质。纤维素即真纤维，其化学性质很稳定，弱的无机酸不能使其分解，在80％的硫酸作用下，才可达到水解的目的，其营养价值与淀粉相近。半纤维素在植物界的分布最广，易被稀酸所水解，大部分半纤维素和多糖一样，由相同的组成部分构成；另一些则由不同的单糖组成，个别的半纤维素则由非糖物质的分子构成。木质素是最稳定、最坚韧的物质，一般认为木质素含有甲氧基乙酰基及芳香环。

一般动物难以利用粗纤维，但对草食性动物尤其是复胃动物，粗纤维却是必不可少的。在家兔、豚鼠等草食动物饲料中，如粗纤维含量不足，可造成消化机能紊乱，产生消化道疾病等。在反刍动物和马属动物，粗纤维在瘤胃及盲肠中经发酵形成的挥发性脂肪酸（乙酸、丙酸、丁酸），参与体内的碳水化合物代谢，通过三羧酸循环，形成高能磷酸化合物，产生热能，是重要的能量来源。

无氮浸出物是一类易溶解的物质，包括单糖、二糖、多糖和淀粉等，可为单胃动物提供营养，又称为有效碳水化合物，是动物机体能量物质的主要来源。除主要供给动物所需的热能外，多余部分可转化为体脂和糖原，贮存在机体中以备必需时利用。

五、矿物质及其营养功能

饲料经充分燃烧后所余物质称为矿物质，或称为灰分，主要为钾、钠、钙、磷等。 矿物质是动物生长发育和繁殖等生命活动中所不可缺少的一些金属和非金属元素，根据矿物质在动物体内含量不同分为常量元素（占动物体重的0.01％以上）和微量元素（不足体重的0.01％）。常量元素包括钙、磷、钠、氯、硫、镁、钾等，微量元素包括铁、铜、锌、锰、碘等元素。这些元素有的是动物体的重要组成部分（如钙、磷是构成骨骼的主要成分），有的对机体的各种生理过程起着重要作用（如铁参与血液对氧的运送过程），如供给不足就会出现一系列缺乏症，过量供应时，则会出现中毒症。

矿物质对动物的营养有其独特的特征：在体内不能产热，但却与产生能量的碳水化合物、脂肪及蛋白质的代谢密切相关；在动物体内既不能合成也不能在代谢中消失，只能排泄于体外；虽然含量少但对动物的生命活动却很重要。

1. 常量元素的营养

①钙和磷 这两种元素是在动物体内含量最多的矿物元素，占动物机体矿物质总量的70％以上。

钙和磷不仅是骨骼的主要组成部分，而且钙还对维持神经、肌肉的正常功能，正常凝血过程有重要作用，磷是某些酶的重要组成部分，在脂类代谢和运输、能量代谢中起重要作用。

钙、磷或维生素D 缺乏时，在生长期动物可形成软骨病，成年动物则造成骨性过度重吸收，形成骨质疏松。此外钙缺乏导致血钙过低，会引起钙痉挛，缺磷时动物食欲不良，有异食癖。

钙磷过多也会造成不良影响。钙过多可引起骨硬化症、软组织钙化并影响其他矿物元素的吸收。磷过多可使钙不足，引起严重骨重吸收，发生肋骨软化，影响正常呼吸。因此，在动物的饲料中既要保证适量的钙磷数量又要保持两者适宜的比例。

②钾、钠、氯 三元素都是电解质，在维持细胞内外液的渗透压以及机体酸碱平衡方面起协同作用，并且有各自特殊的作用。

钾促进细胞对中性氨基酸的吸收及蛋白质的合成，有维持心脏、肾脏、肌肉正常活动的重要意义。此外，还参与丙酮酸盐激酶的活化、肌酸磷酸化作用，影响细胞对葡萄糖的吸收。

钠大量存在于肌肉中，使肌肉兴奋性加强，对心肌活动起调节作用。氯是胃液中的主要阴离子，形成盐酸使胃蛋白酶活化，并保持胃内酸性，有杀菌作用。

正常情况下，动物可以通过肾脏调节钾、钠、氯的排出量。钾在植物中的含量比钠丰富，因此，常在动物的饲料中补充食盐，但日粮中食盐过多，饮水受限或肾功能异常时，也会出现中毒症状。

③镁和硫 镁是构成骨骼和牙齿的成分,其余分布于软组织细胞中。镁是焦磷酸酶、胆碱脂酶、三磷酸腺苷等多种酶的活化剂，在糖与蛋白质代谢中起重要作用。

硫分布于全身每个细胞中，存在于蛋氨酸、胱氨酸、生物素中，主要通过上述有机代谢物对机体起作用。

2. 微量元素的营养

①铁 大部分存在于血红蛋白和肌红蛋白中，部分与蛋白质结合形成铁蛋白存在于肝、脾和骨髓之中，少量存在于色素和多种氧化酶中。铁对保证机体组织内氧的输送有重要作用并与细胞内生物氧化过程密切相关。

②铜 主要分布于肝、脑、肾、心的色素部分以及毛发之中，是多种酶的成分和激活剂，红细胞的生成、骨骼的构成，被毛色素的沉着及脑细胞和脊髓的质化均需要适当的铜。

③硒 分布于全身所有细胞，以肝脏、肾脏、肌肉中含量最高。硒是谷胱甘肽过氧化物酶的主要成分，对保护细胞膜的完整性起着重要作用并为保护胰腺细胞的正常功能所需，还有助于维生素E的吸收和存留。

④其他微量元素 锰、锌、碘、钴、铬等同样为动物所必需，缺乏上述元素能引起某些组织的及机能异常。

这些微量元素积极参与动物机体的生长发育、繁殖等主要机能和维持机体的健康。当缺乏或过剩时，会引起动物疾病的发生。

七、维生素

维生素是动物进行正常代谢活动所必需的营养素，属小分子的有机化合物，以辅酶或酶前体的形式参与酶系统工作。虽然动物的需要量甚微，但对调节代谢的作用甚大。除个别维生素外，大多数在动物体内不能合成，必须由饲料或肠道寄生的细菌合成后提供。在正常情况下,水溶性维生素和维生素K不会缺乏，但在高温灭菌时应当给予补充。豚鼠和灵长类动物体内不能合成维生素C，必须在饲料中供给。

维生素种类很多，习惯上根据溶解性不同， 分为脂溶性维生素及水溶性维生素。 1. 脂溶性维生素

包括维生素A、D、E、K，可溶于脂肪和脂肪溶剂中，不溶于水。由于吸收后可在体内贮存，短期供给不足不会对生长发育和健康产生不良影响。

①维生素A 天然维生素只存在于动物性饲料中，植物体内只含有维生素A原，在消化道吸收之后进入体内，在肠细胞和肝脏内转变为维生素A。维生素A主要贮存于动物的肝脏之中，其余贮存于脂肪中，当机体需要时再释放入血中。

维生素A是一般细胞和亚细胞结构必不可少的重要成分，有促进生长发育，维护骨骼的正常生长修补，维护上皮组织的完整，促进结缔组织中粘多糖的合成、增强对疾病的抵抗力，维护细胞膜和细胞器膜结构的完整，维持正常视觉等作用。此外，维生素A 还与动物的正常繁殖机能有关，与正常免疫机能有关。

维生素A缺乏将对机体产生广泛的影响：机体不能合成视紫红质,产生夜盲症；上皮组织增生、角质化、易被细菌感染而产生一系列的继发病变，尤其对眼、呼吸道和消化道、泌尿及生殖器官的影响最明显；影响幼龄动物生长和骨骼的正常生长发育。

②维生素D 维生素D是类固醇衍生物，虽然具有维生素D 活性的化合物有十余种，但对动物起重要作用的却只有维生素D2和D3。动物可从两个方面获得维生素D,即在皮肤内形成或由饲料中获得。

维生素D的最主要的作用在于调节钙和磷的代谢，维持骨骼牙齿的正常发育， 此外还参与柠檬酸的代谢，维持血液中的氨基酸含量。

维生素D缺乏严重影响钙磷代谢，影响骨骼生长发育。幼龄动物出现佝偻病， 成年动物出现骨质疏松,特别是妊娠、哺乳和老年期的动物易出现骨质疏松。此外,血中钙、磷含量降低还影响肌肉和神经系统的正常功能。

③维生素E 又称生育酚，是一组有生物活性的化学结构相近似的酚类化合物,天然存在的生育酚有α、β、γ、δ四种，其中以α－生育酚分布最广，活性最强。

维生素E的基本功能是保持细胞和细胞内部结构的完整， 防止某些酶和细胞内部成分遭到破坏。维生素E具有很强的抗氧化作用，可抵制组织膜内多价不饱和脂肪酸的氧化，稳定细胞脂类，保证红细胞的完整。维生素E也是细胞呼吸的必需因子， 参与体内DNA、维生素C和辅酶Q的合成。此外，还与动物的生殖机能、免疫机能密切相关。

维生素E缺乏可使动物发生肌营养不良，急性表现为心肌变性， 亚急性表现为骨骼肌变性，前者常发生死亡，后者运动机能障碍，严重时不能站立。长期缺乏维生素E,可使红细胞膜溶解，寿命缩短，出现溶血性贫血。维生素E缺乏严重影响动物的繁殖机能，雄性动物精细胞形成受阻，精液品质不佳，精子数减少。雌性动物受胎率下降，即使受胎也会产生死胎或胎儿被吸收。

④维生素K 维生素K实际上是一组化合物的总称，现已发现有多种化合物具有维生素K活性。其中最重要的是K1、K2、K3三种。维生素K只有两种天然存在形式，维生素K1仅存在于绿色植物中，K2则由微生物合成。

维生素K能促进肝脏合成凝血酶元，故具有促进血液凝固的作用。 此外能增强胃肠道蠕动和分泌机能，参与体内的氧化还原过程。动物机体一般不会产生维生素K 缺乏，因为它广泛存在于饲料中，且在大肠内的细菌也能合成，但无菌动物可发生维生素K 缺乏。

2. 水溶性维生素

水溶性维生素主要有维生素B族和维生素C。由于很少或几乎不在体内贮存，水溶性维生素短时间缺乏或不足均会引起体内某些酶活性的改变，阻抑相应的代谢过程，从而影响动物生长发育和抗病力，但在临床上不一定表现出来，只在较长时间后才出现缺乏症。

反刍动物瘤胃微生物可合成足够需要的B族维生素。 单胃动物虽肠道微生物也可合成，但可以利用的较少，多数随粪排出体外。具有食粪癖的动物如兔，可从粪中得到维生素B族的补充。

①维生素B1(硫胺素) 维生素B1是一种分子组成中含有嘧啶环和噻唑环的化合物，动物机体内的贮存量在所有维生素中最少，故应经常供应。其主要功能是参与碳水化合物代谢，在能量代谢和葡萄糖转变成脂肪的过程中作为一种辅酶。另外，对维持神经组织及心肌的正常功能、维持正常的肠蠕动及脂肪在消化道的吸收均起一定作用。

硫氨素缺乏将影响动物生长，可引起食欲减退、消化不良、胃部松弛等消化障碍，同时还会损伤神经活动性能，继续缺乏会造成神经炎，使神经系统进一步退化，导致瘫痪和肌萎缩。

②维生素B2 由一个黄色素和一个还原形式核糖组成，也被称为核黄素，广泛分布在植物与动物组织中。在动物体内，肝和肾含有较高浓度的核黄素，但机体的贮存能力有限。核黄素参与能量代谢，是生物氧化过程中不可缺少的重要物质，对促进生长，维护皮肤和粘膜的完整性，对眼睛感光过程、水晶体的角膜呼吸过程具有重要作用。

核黄素缺乏通常无明显的和特异的病变，甚至在严重缺乏时也只表现若干非特异性症状，如幼龄动物表现为生长停滞，食欲减退，被毛粗乱，眼角分泌物增多等。

③维生素B3（泛酸） 由泛解酸和β－丙氨酸组成，存在于一切组织之中，它是辅酶A的成分，是体内能量代谢中不可缺少的成分。泛酸参与碳水化合物、 脂肪和蛋白质代谢，特别是对脂肪的合成与代谢起十分重要的作用。泛酸还是形成乙酰胆碱所必需的物质。

缺乏泛酸可使动物生长速度下降，皮肤受损，神经系统紊乱，抗体形成受阻。

④维生素B4(胆碱) 是卵磷脂结构中的一个关键部位，在体内有重要的生理功能。作为某些磷脂类物质的一种成分，通过脂肪代谢防止脂肪肝；作为乙酰胆碱的成分，在神经传导方面起作用；作为不稳定甲基来源，用于肌酸的生成及几种激素的合成。

胆碱缺乏可引起动物生长缓慢，脂肪代谢障碍。

⑤维生素B5(烟酸) 在生物氧化过程中起重要作用，对维护神经系统、消化系统和皮肤的正常功能，扩张末梢血管和降低血清胆固醇水平也有作用。

烟酸缺乏可使动物生长减缓、食欲丧失、鳞状皮炎、神经反射紊乱、运动失调、骨骼发育异常。

⑥维生素B6(吡哆醇) 吡哆醇、吡哆醛、吡哆胺都具有B6的活性,总称为维生素B6,在蛋白质代谢中有特别重要的作用，在碳水化合物和脂肪的代谢中也起作用。此外，也是能量产生、中枢神经系统活动、血红蛋白合成及糖原代谢所必需的。

维生素B6缺乏症最常见的是中枢神经系统紊乱，动物产生惊厥，外周神经发生进行性病变，导致运动失调，最后死亡。

⑦维生素B7(生物素) 在通常情况下，动物肠道内的微生物都能合成生物素，并且合成的数量可以满足动物的营养需要。无菌动物由于缺少肠道微生物，可能会缺乏生物素，出现生长减缓、食欲不佳的表现。

⑧维生素B11(叶酸) 是由喋磷啶，对氨基苯甲酸与L－谷氨酸结合而成的一组化合物，对于机体形成一碳化合物是不可缺少的，并与核酸的合成有关，参与细胞的形成。

缺乏叶酸时，动物生长受阻，食欲减退，脱毛，巨红细胞性贫血、白血球减少、血小板减少。

一般动物体内微生物可以合成，无菌动物或肠道菌群紊乱时易缺乏。

⑨维生素B12 是一种含钴的化合物，有多种形式，一般指的是氰钴素,在自然界中的唯一来源是微生物合成，为造血器官的正常作用所必需。它维护神经系统正常功能，参与碳水化合物、脂肪和蛋白质代谢。一般情况下动物不易发生维生素B12的缺乏。

⑩维生素C 是6碳糖的衍生物，有L型和D型两种异构体，但只有L 型对动物有生理作用。维生素C存在于一切生命组织，但实验动物中的灵长类和豚鼠，不能合成。 维生素C对于骨骼组织细胞间质中骨胶原的形成， 以及这些组织正常功能的维持都是必需的，对于机体的防御机能也有促进作用，还可促进肠道内铁的吸收，参与叶酸、酪氨酸、色氨酸代谢，调节脂肪、类脂及胆固醇代谢，具有较强的解毒作用及抗氧化作用。

维生素C缺乏时，动物生长阻滞，食欲减退，活动力差，皮下及关节弥散性出血,易骨折、贫血、下痢。

八、各种营养素间的关系

各种营养物质在代谢过程中，相互间存在着多种多样的复杂关系，一种营养物质在机体内的吸收利用，往往与其它营养物质密切相关。

饲料中能量物质（碳水化合物和脂类）和蛋白质的比例（也称为蛋能比）应适当。比例不当会影响营养素的利用率，造成浪费甚至造成营养障碍。动物生长发育的不同阶段对能量和蛋白质的要求是不同的。不同动物之间差别也很大，要按需供给。蛋白质的供给也不是越多越好，过多的供给蛋白质会造成机体将多余的蛋白质转化为能量，从而造成了蛋白质的浪费，同时又使饲料成本增加。

纤维与其他营养素的利用一般呈负相关，即纤维多其他营养素的消化利用率降低，但对于草食动物纤维素又是必需的一种营养素，如家兔饲料中纤维素的含量过低时会造成消化障碍甚至死亡。

蛋白质的供给量对某些维生素如A、D、B2等的吸收也有明显的影响。如蛋白质不足,饲料中维生素A的利用率就降低。脂类含量也与维生素尤其是脂溶性维生素的吸收有明显关系。高脂饲料会影响钙的吸收，高蛋白质饲料则能提高机体对钙磷的吸收。

各种营养素的缺乏或过量供给都会导致机体正常的生理状态遭到破坏，使动物发生疾病，这类疾病通常称为代谢病。