星形胶质细胞

星形胶质细胞是哺乳动物脑内分布最广泛的一类细胞，也是胶质细胞中体积最大的一种。用经典的金属浸镀技术 ( 银染色 ) 显示此类胶质细胞呈星形，从胞体发出许多长而分支的突起，伸展充填在神经细胞的胞体及其突起之间，起支持和分隔神经细胞的作用。细胞突起的末端常膨大形成脚板 (footplate) 或称终足 (endfoot) ，有些脚板贴附在邻近的毛细血管壁上 ( 图 1-2) ，因此这些脚板又被称为血管足或血管周足，靠近脑脊髓表面的脚板则附着在软膜内表面，彼此连接构成胶质界膜 (glia limitans) 。

 

在用尼氏法等一般染色组织切片中，星形胶质细胞的核比其他胶质细胞的核大，呈圆形或卵圆形，常染色质多，异染色质少而分散，故染色浅，核仁不明显。胞质中没有尼氏体，但具有一般的细胞器。胞质中含有大量交错排列的原纤维，伸人到胞突中并与胞突平行行走，是构成细胞骨架的主要成分。原纤维的超微结构是一种中间丝，称为胶质丝 (glial filament) ，其直径介于微管 (25 μ m) 和微丝 (6 μ m) 之间，由相对分子质量为 47000 — 50000 的蛋白质组成，此类蛋白质被称作为胶原原纤维酸性蛋白 (glial fibrillary acid protein ， GFAP) 。利用细胞免疫法证明 GFAP 仅存在于星形胶质细胞的胞体中，因此可利用 GFAP 的特异性抗体来检测星形胶质细胞。

 

根据胶质丝的含量以及胞突的形状可将星形胶质细胞分为两种：纤维性星形胶质细胞 (fibrous astrocyte) 多分布在脑脊髓的皮质，突起细长，分支较少，胞质中含大量胶质丝，又称蜘蛛细胞 (spider cell) ；原浆性星形胶质细胞 (protoplasmic astrocyte) ，多分布在灰质，细胞突起粗短，分支多。胞质内胶质丝较少，又称苔状细胞 (mossycell) 。电镜下星形胶质细胞的胞核有缺刻，胞质较清亮，游离核糖核蛋白体和粗面内质网均很少，糖原颗粒丰富，有大量的胶质丝。纤维形星形胶质细胞的突起呈长圆柱形，而原浆性星形胶质细胞的突起呈薄片状，并常包裹着神经细胞及其突触 ( 不伸人突触间隙 ) 。星形胶质细胞的脚板与血管内皮细胞之间相隔一层基板，脚板质膜与基板接触处有半桥粒结构。

 

 

相邻星形细胞之间以及相邻脚板之间有缝隙连接。星形胶质细胞之间的细胞间隙狭窄，仅约 3nm ，内含组织液。缝隙连接又称缝管连接或接合膜 (nexus) ，是由大量连接小体 (connexon) 有规律地成平板状排列的连接。每个连接小体又由 6 个亚单位镶嵌蛋白组成，这种蛋白被称为连接蛋白或接合素 (connexin) 。连接小体的中央有一中央小管 (centralcanaliculum) 通连相邻细胞。星形胶质细胞之间的缝隙连接主要由接合素 43(CX43) 构成。而少突胶质细胞的缝隙连接由 CX32 构成。

星形胶质细胞比脑内其他任何类型的细胞具有更广泛的缝隙连接，由此使得星形胶质细胞类似于合胞体样结构。这种缝隙连接的功能为：加强相邻细胞的连接；细胞通讯，其方式为离子偶联以及代谢物偶联。离子偶联即电偶联，可使细胞形成同步活动。而代谢偶联则能使单糖、氨基酸、核苷酸、维生素以及激素和其他一些低分子物质自由通过缝隙连接。

 

除上述典型的星形胶质细胞外，还有几种特殊类型的星形胶质细胞。如小脑的伯格曼胶质细胞 (Bergman glial cell) ；视网膜的米勒细胞 (Muller glial cell) ，又称放射状胶质细胞 (radial neuroglia cell) ；脑垂体的垂体细胞和正中隆起等处的伸展细胞 (tanycyte) 。