翻译(translation)
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蛋白质生物合成过程。生物都有从氨基酸合成自身蛋白质的能力,此过程在核糖体上进行,信使 RNA ( mRNA )是合成的模板。生物依照 mRNA 的密码子序列,通过转移 RNA ( tRNA )的反密码子与密码子配对,使相应的氨基酸从 N 端到 C 端依次参入蛋白质。这个过程十分复杂,有几百种生物分子参与。以原核细胞为例,大体可分为两个阶段:
氨酰 tRNA 合成酶识别特定的氨基酸及对应于该氨基酸的 tRNA ,并催化氨酰 tRNA 的合成,反应伴有 ATP 的水解。
mRNA 翻译成蛋白质 原核细胞的起始氨酰 tR-NA 是甲酰甲硫氨酰 tRNA ( fMet-tRNA fMet )。先是蛋白质起始因子、 GTP 、 mRNA 、核糖体等结合成 70S 起始复合物,待起始因子先后从核糖体脱离后, fMet-tRNAfMet 结合到核糖体 50S 亚基上的肽酰位( P 位),并与 mRNA 上的起始密码子 AUG 配对,这使翻译从 mRNA 上的正确起始点开始。新的氨酰 -tRNA 在延长因子和 GTP 的作用下结合在起始复合物 50S 亚基的氨酰位( A 位)上。经酶的催化, fMet 脱离 tRNA ,其羧基与新进入氨酰 -tRNA 的氨基生成肽键;接着,在 GTP 和延长因子参与下,携带肽基的 tRNA 从 A 位移到 P 位,核糖体也沿 mRNA 从 5 ′到 3 ′移动一个密码子的距离。这时 P 位上原有的空载 tRNA (不携带氨基酸的 tRNA )释放出来。于是下一个密码子进入 A 位,等待着第 3 个氨酰 -tRNA 进入。不断重复这些步骤,使肽键得以不断增长。当 mRNA 上的终止密码子进入 A 位后,表示多肽链已延伸到必需的长度。这时在特异的蛋白质释放因子参与下,新合成的多肽链从 tRNA 上水解下来,同时释放最后一个空载的 tRNA 、 mRNA 和 70S 核糖体,后者解离为 30S 和 50S 两个亚基并立即投入下一轮循环,以合成另一新的多肽链。
真核细胞和原核细胞的蛋白质合成过程相似,但细节不同。如真核细胞蛋白质合成的起始氨基酸是甲 硫氨酸而不是甲酰甲硫氨酸,其核糖体、酶、各种蛋白质因子等的结构也不同。真核细胞线粒体的蛋白质合成过程与原核生物十分相像,其起始氨基酸也是甲酰甲硫氨酸。
以上描述的是在单个核糖体上多肽链合成的过程。实际上,在每一瞬间有数个或数十个核糖体连结在同一个 mRNA 分子上,形成多核糖体( polysome )。多核糖体才是蛋白质合成的真正功能系统,其中每个核糖体上所进行的多肽链合成程度不同。靠近 mRNA3 ′端的核糖体携带最长的新生多肽链,而其 5 ′端的核糖体只翻译了少数密码子,因而携带相对短的肽。多核糖体的形成可以充分利用 mRNA 分子,从而加快蛋白质合成的速度。原核生物的翻译过程很快。一个大肠杆菌细胞 37 ℃时每 20 秒可合成一个约含 300 个氨基酸残基的蛋白质分子,这意味着核糖体每秒必须滑过 15 个密码子或 45 个核苷酸。若一个 mRNA 结合 50 个核糖体,几秒钟就可完成一个翻译过程,每个大肠杆菌细胞约有 5000 个 mRNA 分子,那么,它每秒钟就能产生约 1000 个蛋白质分子。在许多情况下,在核糖体上新合成的蛋白质还需进一步修饰(如切除起始氨基酸或某些氨基酸序列;在一些氨基酸残基上添加某些化学基团等),才能转变成有生物活性的形式。四环素、金霉素、链霉素、新霉素和卡那霉素等抗菌素的作用,就是通过专一干扰细菌的蛋白质生物合成,而不损害人体细胞。