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光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ complex, PSⅡcomplex)

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光系统Ⅱ是类囊体膜中的一种光合作用单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSⅡ的捕光复合物称为LHCⅡ, 而将PSⅡ的光反应中心色素称为P680, 这是由于PSⅡ反应中心色素(pigment,P)吸收波长为680nm的光。

捕光复合物Ⅱ(light-harvasting complex Ⅱ, LHC Ⅱ) 又称捕光叶绿素-蛋白质复合物, 或天线复合物(antenna complex), 含有类囊体膜的叶绿素总量的40~60%, 该复合物的作用是吸收光能及传递光能到作用中心。从豌豆植物中分离的LHC Ⅱ是一种三体复合物,含有三个膜整合肽,每一个肽至少有12个叶绿素分子(7个叶绿素a 和5个叶绿素b)、两个类胡萝卜素通过非共价键附着。

PSⅡ反应中心复合物组成较为复杂,至少含有6个膜整合肽和几个紧密连接的脂,包括反应中心色素P680、几十个叶绿素a和b、类胡萝卜素等, 其中有一对特别的不含Mg2 的叶绿素,称为脱镁叶绿素(pheophytin),简称Pheo。这些色素与两个相关多肽D1和D2组成反应中心。此外,反应中心复合物还含有四个锰原子和细胞色素b559的蛋白质片段。

PSⅡ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌,同时通过对水的氧化和PQB2-的还原在类囊体膜两侧建立H 质子梯度。

PSⅡ行使功能的前提是吸收光能,PSⅡ将LCHⅡ吸收的光能传递给PSⅡ反应中心,使中心色素产生一个高能电子,并传递给原初电子受体。这一过程产生了带正电荷的供体(P680 )和一个带负电荷的原初电子受体(Pheo-),这一对相反带电性物质的形成非常重要,它们能够引发进一步的反应。因为P680 可以作为氧化剂,接受电子,引发水的光解,导致水氧化释放的电子向PSⅡ的传递; 而Pheo-可以作为还原剂,丢失一个电子,引起电子向质体醌的传递。

 

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