感受器的换能作用
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各种感受器在功能上的另一个共同特点,是能把作用于它们的各种刺激形式,转变成为相应的传入神经末稍或感受细胞的电反应,前者称为发生器电位(generator potential),在后者称为感受器电位(receptor potential)。如在第二章所述,发生器电位和感受器电位的出现,实际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换过程的结果。和体内一般细胞一样,所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换,也主要是通过两种基本方式进行的,如声波振动的感受与蜗毛顶部膜中与听毛受力有关的机械细胞对外来中与听毛受力有关的机械门控通道的开放和关闭有关,这使毛细胞出现与声波振动相一致的感受器电位(即微音器电位);视杆和视锥细胞则是由于它们的外段结构中视盘膜上存在有受体蛋白(如视紫红质),它们在吸收光子后,再通过特殊的G-蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用,引起光感受器细胞外段胞浆中cGMP的分解,最后使外段膜出现感受器电位。在其他一些研究过的感受器,也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见,所有感受性神经末稍和感受器细胞出现电位变化,就是通过跨膜信号转换,把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电位化的结果。
如前,发生器电位和感受器电位同终板电位和突触后电位一样,是一种过渡性慢电位,它们不具有“全或无”的特性而其幅度与外界刺激强度成比例;它不能作远距离传播而可能在局部实现时间性总和和空间性总和。正因为如此,感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动方向,就反映了外界刺激的某些特征,也就是说,外界刺激信号所携带的信息,也在换能过程中转移到了这种过渡性电变化的可变动的参数之中。
发生器电位和感受器电位的产生并不意味着感受器功能作用的完成,只有当这些过渡性电变化最终触发分布在该感受器的传入神经纤维上产生“全或无”式的可作远距离传导的动作电位序列时,才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成。