支序分类 Cladistics

支序分类学派提出在分类中应当制定一种排除主观性和随意性的方法，其动机是和
数值分类学派相同的。支序分类学派的创导人德国昆虫学家亨尼克在其1950年出版的
《系统发育系统学原理》（Grundzuge einer Theorie der phylogentichen
Systematik）一书中全面阐述了他的理论和方法。按照他的观点，分类应当完全建立在
系谱（血缘、家系，genealogy）的基础上，也就是建立在系统发育（Phylogeny）的分
支模式（branching pattern）的基础上。他认为系统发育由一系列二叉分支（a
sequence ofdichotomies）组成，每个二叉分支代表祖先种分化成两个姐妹（子代）种；
并假定祖先种在二叉分支时即不再存在。姐妹群（sister group）必须安排在相同的阶
元等级，祖先种及其所有后代必须包括在一个单一的全系分类单元（holophyletic
faxon）中。
亨尼克的著作是用晦涩的德文写成的，其中有些句子令人完全无法理解。书中也从
来没有提到赫胥黎，迈尔，壬席，辛普森以及其他一些前十几年在同一研究领域作过部
分工作的学者。新的术语和定义也随时不经意地提到，但又没有索引作为寻找出处的指
南。无怪乎该书起初并没有引起多少注意（除极少数德国学者而外）。直到1965—1966
年英文译本出版后才逐渐受到重视。到了70年代事实上已发展成为对亨尼克的个人崇拜，
虽然他的某些所谓追随者已经远远背离了亨尼克的原来原则。
虽然亨尼克曾经将他的方法定名为系统发育系统学，但是他只依据系统发育的一个
单一的组分，即系谱分支（branchingof lineages），因此后来其它学者将之重新命名
为支序分类，这也就是目前通用的名称。
支序分类中极其重要的一个方面是在有关分类单位的比较中仔细分析所有性状（特
征）并将这些性状区分为祖先特征（祖征，PlesiomorPh）和独特的衍生特征（近裔衍
征，apomorph）。系统发育的分支点由共有衍生特征（近裔共征，synapomorphies）的
回溯（backwards tracing）决定，因为这样的共有衍生特征（性状）被认为只在祖先
的后裔中初次出现该性状时才能发现，支序分类学派认为这种方法用不着借助于化石证
据就可以重建系统发育，事实上在一定程度内也的确如此。
自从达尔文以来进化分类学家只承认单系（单元，单源）分类单位（monophyletic
taxa），即完全是由一共同祖先的后裔构成的分类单位。某些类群（类别，groups）是
否单系群要不断地用新特征（性状）来加以检验看它们是否符合单系要求。这种方法经
Hull（1967）论证是非循环性的。自从1950年以来，仔细比较包含在某一高级分类单位
中的种和属并分析所有的类似性以便确定它们是否真正同源，结果表明绝大多数已被确
认的动物分类单位都是单系的，但就植物来说则并不如此肯定。然而，亨尼克却是首先
明确地提出系谱的分支点必须完全依据共有衍生特征这一原则的第一位学者。他曾说过，
只有共同具有独特的衍生特征才足以证明某些种来自共同祖先。