景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism）

互联网2013-11-14

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　　许多肉质植物的一种特殊代谢方式，简称 CAM。它们的绿色组织上的气孔夜间开放，吸收并固定 CO₂ ，形成以苹果酸为主的有机酸；白天则气孔关闭，不吸收 CO₂ ，但同时却通过光合碳循环将从苹果酸中释放的 CO₂ 还原为糖。这种代谢方式首先在景天科植物中被发现，从而得名。以后在干旱地区的许多其他植物种类中也相继被发现。德语文献中称之为昼夜酸节律。

　　1804年瑞士学者 N． -T． de索绪尔注意到仙人掌与多数植物不同，它在黑暗中吸收 CO₂ ，而不释放 CO₂ 。 1815年 B．海涅发现若干肉质植物夜间体内累积苹果酸，但当时未认识到这两种现象的重要性以及二者之间的关系。一个多世纪后的 1949年， M．托马斯和 J．沃尔夫由于受到丙酸细菌非光合 CO₂ 固定研究的启发，认识到肉质植物中 CO₂ 固定与苹果酸累积之间的因果关系。同年美国 J．瑟洛和 J．邦纳用 ¹⁴ CO₂ 饲喂方法证明苹果酸是黑暗中固定 CO₂ 后形成最早的稳定产物， 1961年 E． L．尼伦贝格指出夜间 CO₂ 的净固定是这类植物从大气中获得碳元素的主要方式（见图）。

　　图中画出了 CAM的生物化学途径：夜间，大气中 CO₂ 自气孔进入细胞质中，被磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP）羧化酶催化，与 PEP结合形成草酰乙酸，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮于液泡中，其浓度每升可达 100毫摩尔。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程，而从液泡回到细胞质中则是被动过程。在日间，苹果酸从液泡中释放出来后，经脱羧作用形成 CO₂ 和 C₃ 化合物（见四碳植物）。有两种脱羧酶可催化这个反应。有些植物中 NADP（辅酶Ⅱ） -或 NAD（辅酶Ⅰ） -苹果酸酶催化氧化脱羧，形成 CO₂ 和丙酮酸，另一些植物中 PEP羧激酶催化形成草酰乙酸，并脱羧产生 CO₂ 及 PEP。 CO₂ 产生后，通过光合碳循环重新被固定，最终形成淀粉等糖类。在弱光下，尤其是气温高时，有一部分 CO2会被释放到大气中去。

　　至 1977年止，已在 18个科中的 109个属， 300种以上的植物中发现有 CAM。最大，最重要的科有仙人掌科、景天科、大戟科、番杏科、百合科等。这些科在分类学上虽无明显的关联，但有两个共同的特征：①所有的科都起源于热带或亚热带，其中许多种生长于干旱地区。②大部分植物的茎或叶是肉质的。这些特征是在高温、干旱环境中生长的植物经过长期演化而形成的。某些 C₃ 植物如龙须海棠属的 Mesembryanthemum crystallinum在遇到土壤盐分造成的水分胁迫时，会从 C3代谢类型转变成 CAM类型。

　　CAM植物的这种避开辐射和蒸腾势很高的白天，而在凉爽的夜晚开放气孔来吸收光合作用所需的 CO₂ 的特性，使它的蒸腾比远低于其他类型的植物。 CAM植物、 C₄ 植物、 C₃ 植物的蒸腾比（ gH₂ O／ g干物质）依次为 25～ 150， 250～ 350， 450～ 600。但 CAM植物单位叶（或其他同化器官）面积的光合速率受所能积累的 C₄ 双羧酸量的限制，比其他两类植物低， 3类植物分别为 3～ 10， 20～ 40， 40～ 60mgCO₂ ／（ dm₂ h）。 CAM植物的低光合速率使它们生长缓慢，但它们能在其他植物难以生存的干旱、炎热的生态条件下生存和生长。