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蚤(Siphonaptera)

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1727

有翅亚纲中的 1个目。体型侧扁,以吸血为生的全变态昆虫。目前全世界已知约2300余种和亚种,隶属于3总科16科250余属。中国已知519种和亚种,隶属于2总科8科72属。

形态  蚤类成虫一般体小(几毫米,个别可达10余毫米),光滑,黄至褐色。体肢着生向后的鬃刺或栉,借以在动物毛羽间向前行进和避免坠落。其针状具刺的口器适于穿刺动物皮肤,以利吸血,甚至起固定于动物皮内的作用。触角1对,位于角窝内,不仅是感觉器官,而且常是雄蚤在交配时竖起和抱握雌体腹部的工具。眼发达或退化,常视宿主习性和栖息环境而不同。各足基节特大,近端5个跗节,有端爪1对。腹部10节,后4节称变形节或外生殖器,其构造形状变化较大,特别是雄蚤的抱器(分为抱器体、不动突、可动突和柄突)、第9腹板和阳茎与雌蚤的第7腹板、交配囊管和受精囊,在交配时呈钥匙与锁的关联,它是昆虫纲中最为复杂的外生殖器,具有重要的分类意义。

蚤类幼期的形态约略为,卵小而椭圆,一般色白而光滑无纹。幼虫细长,蛆形,淡色、无足、多鬃,具咀嚼式口器。成熟幼虫吐丝结茧,茧外粘着土粒尘屑,作为伪装。蛹初呈白色,后变淡黄,属于离蛹。

习性  蚤类产卵于宿主栖息的洞巢内或其活动憩息的场所。孵出的幼虫营自由生活,以周围环境中的有机屑物(包括蚤类的血便、宿主干粪皮屑、粉尘草屑以及螨类尸屑等)为食,其中,干血粉屑常是多种幼虫必需的营养物质。经过3次蜕皮后结茧化蛹,数日后变为成虫,破茧而出。完成整个生活史所需的时间,视蚤种和环境条件而异,从2周、几月至1年左右。成虫的寿命一般雄短雌长,受血源和温、湿度影响很大,约自几周至年余。

蚤类寻找宿主,通常是在宿主栖息的洞巢内,但在宿主离弃或候鸟迁出以及失足“异乡”的环境下它们在短距离内依赖触觉(温暖、气流等)、嗅觉(二氧化碳、体臭等)、或视觉(掠影)接近和找到宿主。有些善跳的蚤种能直跳横跃约 200倍于体长的距离。另外一些居高栖巢或特殊环境的蚤种,与其跳跃,毋宁爬行更为安全,甚至还有个别完全不能跳的蚤种。

蚤类与宿主的关系可分为广宿主、寡宿主和单宿主三型。禽角头蚤、禽角叶蚤、人蚤为广宿主型,可寄生数以十、百种计的鸟兽,个别为单宿主型,绝大多数的蚤种均为寡宿主型。

根据蚤类对宿主吸血的频度和依附宿主身体的久暂,还可分为4个类型:①巢蚤,较多时间栖息于洞巢内,要求温度较低,耐饥力较长,吸血间隔时间较久,如新蚤属、纤蚤属等。②毛蚤,较多时间消耗于吸血,要求温度较高,耐饥力较差,吸血频率较繁,如客蚤属、鬃蚤属等。以上两型包括大多数蚤类。③半固定蚤,雌蚤可将口器固定于宿主皮下,相当长期地吸血,随之腹部膨大产卵,经一时期可以更换部位或不同宿主,进行吸血。例如蠕形蚤属和长喙蚤属。④固定蚤,雌蚤一生只寄生一个宿主个体,具有钻入皮下的构造和功能,钻入宿主皮下后,仅在皮上留一小孔,供呼吸、排粪、产卵之用,从此持续吸血产卵,腹部呈豌豆大小,营皮下终身寄生,穿皮潜蚤和盲潜蚤等均属此型。就解剖和生理来看,巢蚤与毛蚤显示周期性的吸血消化过程,而半固定蚤和固定蚤则显示持续性的吸血消化过程。毛蚤对传播蚤媒流行病的意义较大,巢蚤对保持自然疫源性的作用较大,其余两型在流行病学上没有重要意义,但可成为人畜动物的害虫。

蚤类经常迁移和转换宿主。宿主窜洞、散居、季节性迁徙、洞道交叉、染病死亡、互相残食、猛兽猛禽和人类的捕猎,以及蚤类自身的迁移、离尸和散布等,均为蚤类迁移和更换宿主(个体或种类)提供了机会。特别是宿主染疫死亡和蚤类的离尸活动具有人畜动物间流行病学的意义,值得人们重视。

蚤类的繁殖和数量具有鲜明的季节性,这与各属种的适应性有密切关系,有些是夏季蚤,有些是冬季蚤,有些是春秋季蚤,而秋季高峰往往高于春季。绝大多数蚤类的繁殖活动与宿主的繁殖活动无关。但近来发现欧洲兔蚤和美洲兔蚤的繁殖活动,包括性成熟、交配、受精、怀卵、产卵等,是由宿主的繁殖活动(即性激素的分泌和数量)控制的,因此,雌蚤的卵只是在分娩前的母兔上吸血后才成熟,等到分娩后,雌雄蚤都已性成熟,并迁至幼兔上交配产卵。说明两者之间在生殖上具有相关性和同步性。这是生殖上的高度特化现象。也是医学昆虫学中的新发现。

分布、生态及其意义  蚤类的地理分布主要取决于宿主的地理分布,在食虫目、翼手目、兔形目、啮齿目、食肉目、偶蹄目、奇蹄目、鸟纲等温血动物身上常有蚤类寄生,而寄生于啮齿目的较多。地方性种类广见于南、北极、温带地区、青藏高原、阿拉伯沙漠以及热带雨林,其中有些蚤种已随人畜家禽和家栖鼠类的活动而广布于全世界。

中国已知蚤类比 1949年所知80种增加了 5倍有余。在区系方面分为2界3亚界7区19亚区,以三北和西南地区较多。迄今约有258种和亚种为我国所独有,这表明高度的地方性。

蚤目是医学、兽医昆虫学中的重要类群之一。医学上的重要性表现在两个方面:首先是直接的侵袭,蚤类于人畜家禽寄生吸血后,其涎液可导致皮炎、奇痒或变态反应,影响生活甚至生命安全。例如,热带非洲和中南美洲的穿皮潜蚤雌虫主要由土面钻入人畜足趾皮下寄生,而由皮肤伤口引起继发性感染以至死亡。长期大量寄生猫狗的栉首蚤、寄生绵羊、牛类的蠕形蚤和长喙蚤以及寄生鸡的禽角头蚤,都是世界著名的害虫。另一方面更重要的是:蚤类可直接传播蚤媒病,特别是腺鼠疫。欧洲中世纪曾因鼠疫流行而夺去1/4人口的生命。 世界不少地区仍然存在动物鼠疫自然疫源地。全世界自然感染鼠疫菌的蚤类近 200种和亚种,中国已知36种和亚种,在这些疫源地仍须采取监测措施。此外,蚤类,特别是印鼠客蚤,还是鼠源性斑疹伤寒的主要媒介。在啮齿动物和哺乳动物之间,蚤类保持和传播土拉伦菌病和俄国春夏型脑炎。欧洲兔蚤传播兔粘性肿瘤病毒,在英国曾引起养兔场的灾难。

分类和进化上的意义  蚤目的祖先可能发源于长翅目,两者具有一些共同的特点,主要包括:前胃内壁有刺、腹方神经索都表现性别二态现象(雄虫多一神经结)、6个直肠腺、卵巢简单、 精子构造同属一型—─具一活动的鞭毛或尾,缺乏九小管的外环。长翅目中的雪蝎蛉属分泌节肢动物蛋白的构造和方式与蚤目相似。雪蝎蛉翅退化,幼虫基本营地表生活,看来实非偶然。大洋洲曾发现2亿年前的化石蚤,另2个欧洲化石蚤(渐新世)则被认为与“近代”蚤相似。

蚤目内部的进化缺乏古生物的资料,现在只能根据系统发育材料和寄生虫的一般进化规律,了解一些情况。从寄生方式来看,可能是从巢蚤向毛蚤→半固定蚤→固定蚤发展,也就是从周期性吸血消化向持续性吸血消化发展,从独立于宿主的繁殖向全受宿主繁殖的控制发展。从宿主动物来看,显然是先寄生于兽类,特别是洞居的啮齿类,至“近代”则发展到鸟类寄生,或由寄生洞居兽类逐步发展到寄生裸露的兽类。随着寄生方式或寄生宿主的演变,势必带来形态上的改变,例如从体外寄生的多鬃(栉、刺)向皮下寄生的少鬃发展;又如寄生有蹄类就导致口器的长度和分节的增加等。

 

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