光周期现象 （photoperiodism）

　　生物对昼夜光暗循环格局的反应。光周期指昼夜周期中的光照期。 20世纪 20年代植物生理学家首先对光周期现象进行了科学研究，当时认为主要是光照期的长度决定植物是否进入开花期。但后来的研究表明，暗期的长度对开花极为重要。事实上光照期和暗期的相对重要性因物种而异，有时两者都不可缺。

　　每日光照期的长短因季节和纬度而异：如在北半球冬季日照短而夏季日照长，在南半球则适相反。季节间日照长度的差异在赤道附近不明显，但从赤道越往高纬度越显著。对一定的纬度来说，日照期的长度可以准确地指示季节，比日照强度和气温都更可靠。在北半球的秋季，随着日照时间的缩短，植物开始落叶，某些昆虫进入滞育，候鸟准备南飞；至春季随着日照时间的延长，候鸟北返，昆虫复苏，植物也纷纷进入着叶开花期。在这些现象中都是日照长度的变化给生物提供了信息。光周期现象是物种长期进化的产物，它保证了生物能在适宜的环境条件下生长和繁育。生物光周期现象因生物本身的发育阶段而异，同时也受气温、食物等外界环境因素的影响。现已知，光周期现象是和生物内在的生物钟机制耦合在一起而发挥作用的。

　　人类早已将有关光周期现象的知识用于生产，应用较广的实例如调节光照时间以控制花卉的开花时间和家鸡的产卵量。在自然条件下，昼夜周期的总长度是个定值（ 24小时），一定的光照期必然对应一定的暗期。在人工条件下，虽可以产生任意长度的光暗组合，但要产生预期效果，仍需大致模拟生物已长期适应了的自然情况。

　　植物、昆虫和鸟类的光周期现象比较明显，对它们的研究也比较多。这包括植物的开花、落叶，种子和芽孢的休眠及块茎、块根的形成等；昆虫的滞育、迁徙和型变等；鸟类的迁飞、生殖腺发育、体脂积累和换羽等。生物必需有感光机制才能对光周期作出反应：在植物中有光敏素；在动物，视神经以及松果体或其他脑部结构是反应的第一站。其次，生物体内必需存在测时装置（生物钟）才能判定光照期（或暗期）的长度是否适宜，这方面的研究还没有取得什么重要成果。最后，在反应的传出环节上，植物可能是通过激素；动物则包含神经和激素两者。生物光周期现象是进化形成的遗传特性，它决定了物种能对光周期作出什么反应，但实际发生的反应却又受环境条件的影响。对亲蚕进行光照实验，反应却表现在子代上；光照长短可决定子代是否滞育。这都说明光周期现象的复杂性，需要结合生理学、遗传学、生态学等多方面的研究才能阐明。

　　植物 最初发现，一部分植物如小麦、玉米，每日接受光照的时间必须超过某个数值才能开花，于是称它们为长日照植物。而另一部分植物如水稻、大豆，每日接受光照的时间必须少于某个数值才能开花，于是就称它们为短日照植物。这个每日必需的最长或最短光照时间数值叫做临界光照时间（期）。因为同种个体间每日所需光照时间也有差异，所以总要用大量植株做光照实验，根据 50％植株开花时所给的光照时间长短确定该数值。日夜的总和是 24小时，因而长日植物即短夜植物，短日植物即长夜植物。后来发现，植物实际是依据黑夜的长短来作出开花反应的。所以应测定的是临界暗期的长度。所谓长日照植物实际上是它们的暗期不能超过其临界值，而所谓短日照植物实际上是说它们的暗期必须超过某临界值。又发现， 24小时内暗期的总和并非决定因素，例如在一个长的暗期内插入短时间光照，那么决定开花与否的将是被分割开的短暗期的长度。实验还表明，光照期仍然是重要的，因为需要几个光周期诱导才能开花的短日照植物，在全暗条件下并不能开花。

　　在一些植物叶部存在的光敏素，可能是有关的感光物质。在实验中，一个植株接受适宜光照，与之嫁接的另一未受光照的植株也发生开花反应，这说明是经激素传导，不过至今尚未分离出有关激素。

　　鸟类 灯草鹀在春季的生殖腺发育和向北迁徙是光照期变长的结果，如果在晚秋和冬季人工加长光照时间，也可诱导其生殖腺早熟和提前北飞。现已知道多种鸟如燕雀、鹀、麻雀、掠鸟等都有光周期反应，主要表现在生殖腺发育，脂肪体积聚、脱换羽毛和迁徙等方面。

　　鸟类生殖腺的发育有年节律的表现，即在春季生殖腺发育达高峰，体积增大，生殖细胞成熟，进而完成繁殖。至夏季，生殖腺渐小，进入静止时期。翌年又重复此现象。这种规律在雄性生殖腺——睾丸的发育中表现尤为明显，研究表明，控制这种现象的是光周期：长光照期促使睾丸发育，短光照期抑制睾丸发育。与植物相同，鸟类生殖腺的光周期反应也有临界光照期。诱发生殖腺发育的最短光照时间依鸟的种类而异，例如在金冠带鹀是 10小时；掠鸟是 8.5小时；家雀为 8～ 9小时。

　　春季鸟类的迁徙受光周期控制，这是温带和亚热带许多旅鸟的特征。在热带这种现象并不明显。在温带许多于南方过冬的鸟，如鹀、掠鸟等，经历冬季和早春的短日照阶段，生理上发生一系列变化，这一阶段称为“生理准备期”。随着春季光照时间的日渐延长，鸟体内逐渐积累大量脂肪体，生殖腺逐渐增大。当生理变化达到一定阶段，且光照时间达临界值以上时，鸟就开始向北迁飞，到达繁殖地区。这种变化随光照时间的增长而加快。秋季的短日照阶段对鸟类来说是必要的，称为生理反应的“准备前期”。未经历此期的鸟不能在随后的冬季和早春实现一系列生理反应过程。

　　鸟类的光周期反应主要表现在光照期。这与植物迥然不同。光照的强度对鸟类生殖腺的光周期反应并无明显影响，只需达到某一最低光照强度即可。每种鸟也都有自己的最低感光值，但增加光的强度并不能加速光周期反应，重要的仍然是光照时间的长短。光照期的作用光谱一般是橙黄色至红色的光，更倾向于红光（ 600～ 750纳米）。

　　有些鸟类的更换羽毛也受光周期控制。长光照可诱导白喉带鹀、白冠带鹀等换毛，人工延长每日的光照时间往往可促其提前更换羽毛。

　　昆虫 多种昆虫的滞育、迁徙及型的变化都受光周期的控制。

　　许多昆虫可以在严寒、酷暑来临之前，逐渐降低新陈代谢、停止生长和发育，以顺利渡过这极端时期。这称为滞育，而滞育的诱导主要靠光周期的变化。在春季的短日照条件下家蚕产不滞育的卵，但在 24℃饲育幼虫并每天光照 16小时以上，则幼虫发育成蛾后所产的卵全是滞育卵。因此，家蚕可称为短日照型昆虫。

　　昆虫一般是在发育早期受光周期的诱导，至发育后期才表现出滞育。玉米螟幼虫对光周期的感应是在 3～ 4龄期，滞育出现在前蛹期。番茄夜蛾的幼虫在 8小时短光照条件下饲养，至蛹期才滞育。

　　许多昆虫的迁徙与光周期有密切关系。在北美有一种大红斑蝶，夏季在加拿大和美国北部生长繁殖，秋季日照缩短后就成群结队向南迁移至墨西哥过冬，翌年春季日照增长后又北迁。短光照促使马铃薯叶甲从寄主植物转移入土壤休眠，也使七星瓢虫迁移上山越冬。

　　蚜虫在不同季节定居在不同种类的植物（木本或草本）上。无翅的个体还要转化为有翅类型才能在不同生境间迁移。而且蚜虫大部分时间营孤雌生殖，但入冬前却要分化出两性个体，进行有性生殖，再以受精卵越冬。这些型变也是受光周期诱导的。

　　昆虫的光周期反应主要是对光照期长短的反应，但在短日照型昆虫，光照与黑暗的交替似乎是主要的。短日照型昆虫的光周期反应与植物不同，若在暗期中间给予短时间的光照，借此把暗期分成数段，而暗期总的时间不变，在这种情况下昆虫的光周期反应并不发生变化。这说明暗期不一定要连续，光照期却可以累加。昆虫光周期反应的另一个特点是它的光强度阈值低，即弱光就足以引起反应。昆虫的光周期反应对光波性质有一定的选择，最敏感的光一般是蓝紫光（ 350～ 510纳米），而黄色至红色的长波段光无效应。