光合作用(photosynthesis)
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利用光合色素吸收光能,将二氧化碳还原形成有机物的过程。又分为绿色植物光合作用和细菌光合作用。绿色植物是以水作为供氢体及释放氧气的来源,因此,其光合作用过程的总反应式可写为:
光合细菌只在嫌气条件下才能进行光合作用,其供氢体是硫化氢或硫代硫酸盐等。因此,细菌光合作用不产生氧气。光合作用为所有生物(除化能合成细菌)直接或间接提供生命活动所需的有机物及能量。陆生和海洋植物通过光合作用每年约制造2000亿吨有机物,同时固定约3×10 21 焦耳的太阳能。光合作用过程包括光反应和暗反应。
绿色植物的光反应 包括光能的吸收、传递及转换;电子传递(见光合链)和光合磷酸化(见光合磷酸化)。产生NADPH(还原型辅酶Ⅱ)、ATP及氧气。NADPH和ATP(两者称为同化力)用于随后的暗反应中。吸收光能的色素分别存在于两个光系统中,即光系统I(PSI)及光系统Ⅱ(PSⅡ),每个光系统约含250~300个叶绿素分子,它们均与蛋白质结合,并按一定顺序排列。光能被色素吸收,并在色素间传递,最后传递到特殊状态的叶绿素a分子,在PSⅠ中它的吸收峰位置在700纳米,故称P700。在PSⅡ中为P680。两者接受传来的光能后即被激发,给出高能电子,为原初电子受体(图中分别以X及Y表示)接受,这即为光能的转换。原初电子受体接受电子后,引起电子在电子传递体中按一定顺序传递。电子最后传递到NADP ,使其还原形成NADPH。电子和氢最终来源于水(见图1)。因此,在光反应中使水分解并释放氧气。在电子传递过程中偶联磷酸化作用,使ADP转变成ATP。这样就将转换的能量暂时贮存于ATP及NADPH中。以上过程在内囊体膜上进行。
暗反应 利用光反应中形成的同化力还原二氧化碳形成糖的过程。这样就将ATP及NADPH中的化学能转贮于有机物中。在光合作用过程中,二氧化碳被同化的过程分为3个阶段:
羧化阶段 二氧化碳首先以羧基形式被固定,其接受体为核酮糖1,5-二磷酸(RuBP),在RuBP羧化酶催化下形成2分子磷酸甘油酸。
还原阶段 利用光反应形成的同化力,使磷酸甘油酸还原形成C3 -糖。
RuBP再生阶段 RuBP需要不断再生,二氧化碳才能继续被固定及还原,该阶段是由已形成的C3 -糖经过一系列反应形成核酮糖-5-磷酸,后者与ATP在磷酸核酮糖激酶作用下形成RuBP。这样就形成一个碳的循环,称为卡尔文循环,亦称为光合碳循环,还原磷酸戊糖途径及C3 途径等。3分子二氧化碳还原成1分子C3 -糖并形成原剂量的接受体为一次循环。
由多个甘油醛-3-磷酸分子在叶绿体中进一步转化合成淀粉。以上过程均在间质中进行。甘油醛-3-磷酸也可以输出叶绿体,在细胞质中形成蔗糖。淀粉及蔗糖即为光合作用的产物。