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茎的次生结构(secondary structure of stem)

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   由茎的次生分生组织——维管形成层和木栓形成层细胞分裂、分化的结果,所形成的次生木质部、次生韧皮部、木栓和栓内层等结构。一般双子叶草本植物茎,由于生活期短,不具有束间形成层或束中形成层活动很少,因而只有初生结构或仅有不发达的次生结构,所以草本茎的增粗生长不很明显。但多年生木本植物茎,由于维管形成层和木栓形成层每年都可以产生新的维管组织和周皮,使茎不断地增粗,次生结构十分发达。

  维管形成层 纵贯于茎中,呈筒状或带状的有持续的细胞分裂特性的分生组织。可以向内、外两个方向增生新细胞,使茎增粗。包括两部分:一是当原形成层细胞发育为初生结构时,在初生韧皮部和初生木质部之间保留下来的束中形成层;二是在髓射线中,与束中形成层位置相当的部位的薄壁细胞,恢复分裂能力,转变成的次生的束间形成层。维管形成层的原始细胞有两种,一是长梭形的纺锤状原始细胞,另一种是近于等径的射线原始细胞。纺锤状原始细胞是维管形成层的主要成员,主要进行切向分裂(平周分裂),产生的新细胞不断地分化为次生韧皮部和次生木质部的轴向系统。射线原始细胞也进行切向分裂,产生维管射线,构成横向系统。

  次生维管组织 包括由维管形成层分裂产生的次生木质部和次生韧皮部。由于通常总是向内分裂产生的次生木质部的细胞比向外产生的次生韧皮部的细胞多,所以木本茎的大部分是由次生木质部(木材)构成的。在其横切面上,每一年内形成的次生木质部,包括早材和晚材共同组成一轮明显的生长轮,或称年轮(见车轮)。多年的年轮线则在横切面上形成了数轮同心环纹。次生韧皮部是由维管形成层向外分裂,分化产生的次生维管组织,其细胞组成与初生韧皮部基本相同,以筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞为主要成分,韧皮纤维和石细胞是次生韧皮部的机械组织(椴树茎只有韧皮纤维),许多植物在次生韧皮部内还有分泌组织,能产生特殊的汁液,如橡胶和生漆等。

  周皮 由木栓形成层、木栓和栓内层组成的次生保护组织(见周皮)。当茎增粗后,表皮被撑破,可由周皮代替表皮行使保护功能。木栓形成层是由已经成熟的薄壁细胞恢复分裂机能而转化来的次生分生组织,其发生的位置逐层内移,直至次生韧皮部中,可多次重复产生新的周皮。分布在周皮上的通气结构,叫皮孔。

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