脂类的生物合成 biosynthesis of lipids
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脂类的生物合成 biosynthesis of lipids 作为脂类成分的高级脂肪酸的生物合成是通过乙酰辅酶 A (乙酰 CoA )和丙二酸单酰 CoA 进行逐渐的缩合反应而生成 C 16 — C 18 的脂肪酸。此时的出发物质丙二酸单酰 CoA 是 CO 2 固定到乙酰 CoA 上而生成的(乙酰 CoA 羧化酶)。参于脂肪酸合成的酶群,在动物组织及酵母等中形成复合体,以脂肪酸合成酶复合体( fatty acid synthetase complex )的形态而存在。作为基质的酰基 CoA 和含有这种复合体的酰基载体——蛋白质( ACP )结合而参与反应。从而乙酰辅酶 A 。丙二酸单酰 CoA 在酶的复合物表面成为对应的酰基 ACP ,在相互缩合、脱羧、还原、脱水、还原的同时依次和丙二酸单酰 ACP 反应,使链不断伸长,最后生成 C 16 — C 18 的长链脂肪酸的 ACP 。酰基从 ACP 转移到 CoA ,作为酰基 CoA 而游离。棕榈酸甘油酯( C 15 H 31 COOH )及硬脂酸( C 16 H 33 COOH )的生物合成是依此由存在于细胞上清液部分的酶的复合体进行的。
乙酰 CoA + 7 丙二酸单酰辅酶 A + 14NADPH + 14H →棕榈酸甘油酯 7CO 2 + 8CoA + 14NADP + + 6H 2 O
这样生成的脂肪酸的辅酶 A 衍生物或和乙酰辅酶 A 以及丙二酸单酰 CoA 缩合而伸长,或由于脂肪酸彼此间的缩合而生成键极长的脂肪酸。后者与高级醇以酯键结合而生成蜡。长链脂肪酸的延长反应是在线粒体和微粒体中进行,前者用做添加乙酰辅酶 A 的基质,后者则用作添加丙二酸单酰辅酶 A 的基质。不饱和脂肪酸是由碳素相等的饱和脂肪酸经由不饱和化酶作用而生成。知道进行这种不饱和化的系统存在于动物的微粒体,酵母、菠菜的叶绿体和蓖麻的前质体( prop - lastid )中。此外,尚有一种酶复合物在生成饱和脂肪酸的中途阶段进行不饱和化。这种系统在微生物、植物等中均可见到。从单不饱和脂肪酸生成多价不饱和脂肪酸是和辅酶 A 以酯化的形式进行的,即按油酸→亚油酸→亚麻酸的顺序进行的。饱和和不饱和脂肪酸的 CoA 衍生物与磷酸甘油反应而成为磷脂酸,磷脂酸脱磷酸而成为甘油二酯,这里从脂肪酸 CoA 转移脂肪酸,而成为甘油三酯,磷脂类是从磷脂酸经由 CDP 二酰基甘油酯而合成的。