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准昼夜节律

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  准昼夜节律 circadian rhythm 以动物为例,无论是夜行性或昼行性的,往往都可观察到相当明显的昼夜周期活动。很多情况,就是在排除了随着日出、日落而有的亮度或温度等周期性外因昼夜节律的稳定状态下,也仍然保持着这种昼夜周期活动,所以这基本上是一种与外界节律无关的、本能的、内生性的节律,亦即是一种依赖于生物的节律,对这种周期活动的解释,逐渐被推测为是一种与内生性节律的特定时相相调谐的机制。这种内生性的节律就称为准昼夜节律。若只在排除产生外因节律的稳定状态下,以特定的活动周期等为指标,观察一下上述内生性节律,就可知原来的节律并不是准确的24小时,而是由于不同的个体或物种,略具一点特有的偏差。因此就将这种节律称为circadiam(circa=大约,dia=-日 )。这种周期有的比24小时略微长点,有的比24小时略微短点。但对同一个个体来说却是非常准确的,以鼯鼠为例,据P.J.De Coursey报道,每天周期的偏差在两分钟之内。如上所述,在除去外界亮暗变化等节律影响的状态下,令其自由活动,有的个体开始活动的时间每天早几十分钟,有的个体每天晚几十分钟,经过几天之后,开始活动的时间就与日落时间相差甚远。这表明准昼夜节律决不会是随着地球自转而有的依赖于外因的节律。使开始活动的周期自由运行,对某个个体来说,每天在一定的时间照明,在一定的时间又回到黑暗,如果给与12L∶12D的光一暗周期循环处理,每天以一定的时间,一点点地逼近黑暗刚开始(光→暗的变化不久)的时刻,渐渐地刚暗就出现开始活动的状态,这样开始活动就稳定在这个时间。准昼夜节律与外因周期同步称为entrainment,而将决定周期时相的并产生entra-inment的外界刺激称为zeitgeber(德语),或称同步器(synchronizer),亦称为time cue。同步器往往是光照刺激或温度变化。在靠同步器解除的稳恒环境条件下产生的节律称为自由运转节律(free-ru- nning rhythm),其周期称为自由运转周期(freerunning period,简写为FRP)。在单细胞生物也能观察到上述准昼夜节律,所以准昼夜节律被认为最终是与细胞水平的代谢节律有关。目前对膝间藻(Gonyaulax)、Aeetabularia等单细胞生物,正在探讨将准昼夜节律尽量固定的抑制剂。还有报道认为褪黑激素对麻雀的准昼夜节律有影响。对许多物种还做了温度影响的实验,至少在某个温度范围内,其周律几乎不受影响。有的认为准昼夜节律是动物对人们感悟不到的某种外因的和随地球自转的物理节律的反应,但也有的例子证明准昼夜节律与遗传因子有关,即不能否定内生性的节律。另外当生物节律与24小时周期的外部环境同步或无内生性依赖时,有人将这种情况也包括在准昼夜节律之内,但也有的学说主张将其称为24小时节律(24hr rhythm),以示区别(E.Bunning等,1972)。

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