鸭跖草亚纲
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鸭跖草亚纲
鸭跖草亚纲 （Commelinidae） 植物界最大和最高级的1门。由少数（典型的是8个）细胞构成的胚囊和双受精现象被视为被子植物在进化上的一致性和与其他植物类群区别的证据。被子植物在形态上具有不同于裸子植物孢子叶球的花；胚珠被包藏于闭合的子房内，由子房发育成果实；子叶1～2枚（很少3～4枚）；维管束主要由导管构成；在生殖上配子体大大简化，以最少的分裂次数而发育，雌配子体中的颈卵器已不发育；在生态上适应于广泛的各式各样的生存条件；在生理功能上具有比裸子植物和蕨类植物大得多的对光能利用的适应性。全世界约有300～450个科（各个分类系统科的概念不同），25万种，大多数科分布在热带，2／3的种限于热带或其邻近地区。中国约2.5万种，分隶于291科和3050属。
结构和功能 真正的花为被子植物独具的主要特征，所以被子植物又叫有花植物。花基本上由4个系列的成分组成：①外层系列为由萼片组成的花萼，通常呈绿色，有保护花的作用；②内层系列为由花瓣组成的花冠，通常质地柔软多汁，色泽鲜艳，具有引诱传粉者的作用；③一至多个系列的生有花粉的雄蕊，合称雄蕊群；④一个（至多个）系列的内含胚珠的心皮，构成子房或雌蕊群，通过子房上的花柱和柱头接受花粉粒（雄配子体）。花粉萌发后，雄配子体有1个粉管细胞和2个精子（雄核）；在胚珠中，雌配子体（胚囊）通常有8个细胞（1个卵，2个助细胞，3个反足细胞，2个极核）。双受精后，由一个花粉粒产生的雄核（配子）与卵受精发育成胚，另一个雄核与二个雌核结合发育成胚乳。花的样式和不同纲的传粉者的感觉或知觉作用紧密相连，而且在昆虫与花的相互关系上存在着平行的协同进化。原始的叶状心皮通过折叠和边缘或缝线的愈合而封闭很可能与虫媒授粉有关，这不仅可以保护胚珠免受攫食昆虫的侵食，而且可以利用来访昆虫作为传递花粉的媒介。
被子植物细胞的结构和分化水平也是最进化的，除了若干原始的成员外，在水分输导组织（木质部）中都有称为导管的管状细胞。在体型上，被子植物大小的变化从高达150米的澳大利亚的桉树到长不足1毫米的、结构简单的微粒状漂浮水生植物无根萍。在热带雨林中，巨大的藤本植物如榼藤子攀援而上高耸云霄；也有附生在大树上的兰科、天南星科和凤梨科植物，它们仅依靠树槎上的薄薄积土而生长；茅膏菜、捕蝇草、狸藻和猪笼草等食虫植物则在捕虫设计上结构巧妙和复杂。被子植物中还有各种寄生植物如槲寄生、菟丝子，靠从别的植物中吸取营养物质来生活。特别是分布在加里曼丹和苏门答腊的奇异的大花草，营养器官退化到只剩下几根生长在其寄主植物的根或茎上的丝状物，但它那巨大的花，直径却达45厘米，重7千克，而且充满着为蝇类所喜爱的尸臭味。还有原产于中美洲和南美洲荒漠的多浆汁的仙人掌科植物，约有2000种，形态别致，有高达20米的巨大的仙人柱，有直径达1米的笨重的仙人球，也有延地而生，形似游蛇的仙人鞭。干燥的环境使得这些植物特别耐旱：植物体95％以上都是水，茎的外皮坚硬而不通气，叶变成了刺，而且有些种遍体密布毛茸——这一切都是为了防止水分蒸发。
高水平的生理效率和范围广泛的营养体可塑性以及花的多样性使被子植物得以占领几乎所有极端的生境，并使这些生境特征化——森林、草原、沙漠和许多水生生境。被子植物在主要的植物地理区域内形成了一个常由占优势的科、属和种为特征的一系列广泛的生态群落。
繁殖 可分有性和无性两大类。有性生殖又分为异体受精和自体受精两部分。
异体受精植物 这类植物往往具有许多防止自体受精的机制，即不亲和性系统。根据有无形态效应可把不亲和性系统分为；①同形不亲和性系统和②异形不亲和性系统。异形不亲和性系统大约涉及24个被子植物的科。花柱异长，特别是两型花柱，是一种主要的异形不亲和性系统，其中种的群体是由具长花柱和一组短雄蕊的花和具短花柱和一组长雄蕊的花的植物所组成，具体例子有报春花属、耳草属、睡菜属、连翘属、Piriqueta、Jepsonia等。受精作用仅仅发生在两种类型植物之间的传粉以后，而不是在同一植株上。三型花柱（tristyly）是花柱异长的另一种型式，包括3种不同类型的花：①长花柱型，柱头下方有2组花药；②中等花柱型，柱头的上、下方各有1组花药；③短花柱型，两组花药都在柱头上方。三型花柱的种仅在酢浆草科、雨久花科和千屈菜科内发现。种内传粉后受精的程度以花粉与柱头在同一水平者为最高。因此，如中等花柱型的花只有在由长花柱型或短花柱型花中的中等高度的花药传粉以后才能产生种子。几乎任何一个两型花柱或三型花柱的属内都有一些植物，它们的花药和柱头位于同一水平上，即使不是真正自花传粉的话也是自交可亲和的。这种花柱同长的植物的分布往往比其花柱异长的植物宽广，如果以自花受精为主，则它们的花可能远较小。
另一类促进异花受精的机制是雌雄异株、雌雄同株，以及它们的各种取代。雌雄异株的分类群可能是从有花植物不同类群的雌雄同株情况下独立发展的——不是直接来自雌雄同株，就是间接通过雌性两性异株，雄性两性异株或雌雄同株等中间阶段而来。通常认为雌雄异株或可以导致雌雄异株的各种中间阶段的进化是有利于异型杂交的选择压力引起的，但还可能包括许多其他的因素。过去曾错误地认为绝大多数雌雄异株的被子植物是风媒传粉的，现在知道它们大多数是以动物为传粉媒介的。在分类学上，要把雌雄异株种的雄株和雌株配在一起有时很困难。相反，在象酸模属、玉叶金花属和羊蹄甲属等植物中，性的这种分离只有为分类提供用来区分近缘种的有用的鉴别依据。
自体受精植物 又叫近亲繁殖植物。由于这类植物的种内或分类群内个体的基因型都多少不相同，而每一个个体又能保持其遗传性多代不变，结果往往形成许多纯系或同形小种。闭花受精是一种有利于自体受精的现象，植物的形小而不引人注目的花在花期保持不开放并进行自花传粉和受精。在通常情况下，闭花受精花与开花受精的花生在同一植株上，例如堇菜属、酢浆草属、胡技子属、活血丹属、野芝麻属、四棱草属和莸属。闭花受精有时与生态条件紧密相关，长时期的多雨天气如同极度荫蔽一样，似有利于产生闭花受精的花（如宝盖草）。这可能是因为在遮蔽状况下传粉昆虫常变得稀少的缘故。堇菜属的闭花受精在高海拔地区较频繁的事实显然应归于光周期反应。福斯卡尔鸭跖草生长在地下的闭花受精的花在曝光条件下可变成开花受精。J．S．赫克斯利认为闭花受精的形成是由生态压力引起的花不能开放（假闭花受精）结果导致自花传粉，继之以花瓣和雄蕊体积的缩小和最后花粉在原来位置上萌发而不从花药上释放等的进一步适应。
二型花严格说来是指闭花受精的花与开花受精的花分别生长在不同的植株上。但闭花受精和二型花现象有时不易分开。例如，在水金凤中，除了完全着生小形的闭花受精花的植株和完全着生形大美丽的开花受精花的植株外，有些植株两者兼备。有时二型花植株在群体内呈多态现象，如卡罗来纳紫草。
无融合生殖植物包括任何类型的无性生殖。可分为两大类：营养生殖和无融合结籽。
营养生殖 又叫营养体无融合生殖，是指完全靠匍匐茎、根茎、块茎、珠芽和冬芽等营养体传代的生殖方式（见植物营养繁殖）。著名的例子有伊乐藻（只存在一个性别的雌雄异株的种）、 Stratiotes aloides、黑藻等以及浮萍科的某些种，它们在北欧完全是营养生殖，在别处却是正常的有性生殖。假胎生现象是一种繁殖体发生在花内部而且代替了花的营养生殖方式，在虎耳草属、龙舌兰属、葱属、蓼属以及禾本科的早熟禾属、羊茅属和须草属等属内很有名。但其中有些种在同一花序上兼有有性的和假胎生的花（如拳参和薤白）。
无融合结籽 包括用无性方法产生胚胎和种子的任何类型，其特点是绕过减数分裂和受精，因此最后形成的胚胎的染色体数目和基因型与母株完全一样。大致有以下几种方式：①不定胚生殖。胚胎直接由作为二倍性孢子体母体组织的珠心或珠被产生，完全避开配子体阶段。以柑橘属为最著称；还发生在冬青叶山麻杆、甜味大戟、齿叶金莲木、蒲桃、桃叶野扇花、橙黄仙人掌，以及玉簪属、葱属、绶草属和Nigritella等植物内；②无孢子生殖和双倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被营养细胞经过多次体细胞分裂而直接产生胚囊；后者是胚囊虽由大孢子母细胞产生，但产生过程中或则根本没有减数分裂，或则减数分裂大为变样，以致染色体不进行配对或减数。从形态学观点看，这两种无融合生殖方式仍有孢子体与配子体的世代交替，但因绕过减数分裂而使配子也是二倍性的；③假受精。通过授粉作用与花粉管发生使卵受雄配子的刺激后形成种子，但雄核绝不与卵融合，所以种子后代的基因型与母株相同。
无融合生殖按其在个体发生上的不同程度又可分为专性无融合和兼性无融合两大类。前者是指整个植株完全是无融合生殖的（如大蒜）；后者是指同一植株上既有无融合生殖又有有性生殖（如薤白和拳参）。由于兼性无融合的有性过程能产生一系列新的无性系，从而在新、老无性系之间形成一种异常复杂的关系：虽有稳定的性状区别，但这种区别非常微小，以致很难作为分种的依据。再有，因无融合生殖常与种间杂交和多倍化现象密切相关，使变异式样更为复杂，形成被称为“无融合复合种”的，分类学上十分困难的类群，如还阳参属、早熟禾属、委陵菜属、悬钩子属、银胶菊属、蒲公英属和山柳菊属等。
分类 被子植物在阶层系统中的地位和名称至今意见不一，有的作为门，有的作为亚门或纲。除了少数分类系统外，被子植物通常被分成双子叶植物和单子叶植物两大部分，但不同的分类系统给予这两大类群以不同的等级和名称——有的作为纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲，有的则作为亚纲，即双子叶植物亚纲（Dicoty-ledonidae）和单子叶植物亚纲（Monocotyledonidae）。这两大类群彼此以若干性状相区别（表1），但孢粉学资料并未提供它们之间存在着明显界线的证据。分支系统学家则认为单子叶植物和双子叶植物是非单元发生的并系类群，在自然分类系统中应予排除。
亚纲又进一步被分为超目和目。超目这个介于亚纲和目之间的分类阶元已被现代的被子植物分类系统普遍采用。
科是植物学家和非行家最常用的高级分类阶元。但被子植物科的数目依不同的分类系统及各学者对科的范围看法不同而有较大的变化，一般在300～450之间，1987年A．л．塔赫塔江画分为533个科。被子植物科的内容变化也很大，从只含一个属和一个种的单型科如昆栏树科（Trochodendraceae）和杜仲科（Eucommiaceae）到属以百计和种以千计的庞大的多型科如菊科（Asteraceae），大戟科（Euphorbiaceae）和茜草科（Rubiaceae）。尽管科的数目和内容有较大的变化，但学者基本一致的看法是大约有200左右的科是“核心的科”。
P．H．戴维斯和J．克伦的《有花植物科的鉴定》第二版（1979）、R．基辛格等修订的《桑纳有花植物科解析检索表》（1981）以及A．克朗奎斯特的《有花植物的综合分类系统》（1981）载有迄今最完备的世界有花植物的分科检索表。
然而，目（甚至超目）在不同的分类系统不仅数目相差悬殊，而且名称和内容大相径庭。目除了用在分类系统的正规描述中外，并非广泛使用。许多分类学家喜欢非正式地应用科以上水平的分类学单位。
系统 现代的被子植物分类系统并不十分关心什么类群应予承认和应放在什么等级上，所关心的是不同科之间的亲缘关系以及如何在一个系统方案或排列中，反映出科的系统发育或进化的状况和起源。但60年代以来，学者在以下两个问题上存在着很大的分歧：①系统发育能否作为被子植物分类的目标和建立分类系统的原理；②评价分类群之间的亲缘关系是根据性状的相似性程度还是通过综合分析性状的进化趋势。分支系统学和进化分类学的学者主张系统发育是生物分类学研究的目标和建立分类系统的依据，和用系统树来表示系统发育的关系。所谓系统发育的分类系统是指分类群按阶层系统体系的排列，既为了表示多层次分枝的顺序即进化枝，又为了表示分枝的进化性变化的程度和性质以及它们的级度即进化级。鉴于现有被子植物的化石很不充分，因此，反映被子植物系统发育关系的系统图，只能来自对现存类型比较研究的演绎。但以J．S．L．吉尔默与V．H．海吾德为代表的表征分类学学者强调，鉴于企图通过完整的化石证据来重建被子植物系统发育历史的愿望不可能有任何把握实现，因此“被子植物的分类应该表达植物之间的关系，象它们今天存在的那样，而且应该以全面的相似性来评价”，而“推测性的系统发育不应该作为分类的基础”。具体地说，他们主张用最大数量的属性，以全面的相似性和区别性为依据进行通用的分类，以便有可能为更多的目的服务（见数量分类学）。
自达尔文始，已有30多位学者提出了被子植物的（有的是种子植物或维管植物的）分类系统。但由于被子植物的系统发育中普遍存在的：①镶嵌进化或异级度性；②趋同进化；③生殖阻障的起源和表征的分化之间存在着某种独立性；④由杂交、异源多倍化、遗传物质的非谱系传递（如通过病毒）、以及很不相同的分类群的共生性“融合”所造成的非趋异性网状进化，使这项工作的复杂性大大地增加了。但一般对被子植物的单元发生、单子叶和双子叶植物间的亲缘关系、木兰目和与其近缘目的原始性、具退化单性花的风媒传粉科的次生性质等许多问题，现已基本上取得了一致的认识。
几个现代著名的被子植物分类系统有许多不一致的地方，这不仅有形式方面的问题，也有基木原理方面的问题。例如，在有关分类群的范围方面，有的使用范围较大的高级分类群来更好地表示亲缘关系（如R．F．索恩系统，1983；A．克朗奎斯特系统，1981），有的则使用范围较小、特征较明显的、无疑具有共同祖先的高级分类群（如R．达尔格伦系统，1983；A．л．塔赫塔江系统，1980、1987）。克朗奎斯特系统着重于形态性状和实际应用方面，检索表一直到科。对比之下，达尔格伦系统更重视化学、超微结构和胚胎学性状，显然不那么容易被野外和标本室分类学家所理解。
本卷科的排列顺序按照A．克朗奎斯特（1981）的分类系统，其系统大纲和基本观点是：他将被子植物门（Angiospermae）——木兰门（Magnoliophyta）分为木兰纲（Magnoliopsida）——双子叶植物纲（Dicotyledoneae）和百合纲（Liliopsida）——单子叶植物纲（Monocotyledoneae）。木兰纲分为6个亚纲：木兰亚纲（Magnoliidae）、金缕梅亚纲（Hamamelidae）、石竹亚纲（Caryophyllidae）、五桠果亚纲（Dilleniidae）、蔷薇亚纲（Rosidae）和菊亚纲（Asteri-dae）；将百合纲分为5个亚纲：泽泻亚纲（Arismatidae）、鸭跖草亚纲（Commelinidae）、槟榔亚纲（Arecidae）、姜亚纲（Zingiberidae）和百合亚纲（Liliidae）。
A．克朗奎斯特的基本观点是：①被子植物起源于一类已经绝灭的种子蕨；②现代所有生活的被子植物各亚纲都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；③木兰亚纲是被子植物基础的复合群，也就是通常所称的毛茛复合群，花被十分发育，雄蕊多数、向心发育，具2核花粉和单淘花粉，雌蕊由单心皮组成，2层珠被，厚珠心胚珠，除樟科外都具内胚乳，它是被子植物中原始的一个亚纲，木兰目（Magnoliales）是现存的最原始的被子植物；④金缕梅亚纲是一群花减化（无瓣、生在柔荑花序上）的风媒传粉群，在将一些无关的科如杨柳科（Salicaceae）移出之后，这个亚纲主要还是传统的“柔荑花序类”植物；⑤石竹亚纲是由石竹目和与该目有直接亲缘关系的类群组成，这个群趋向于具有特立中央胎座或基底胎座，许多成员都含有甜菜碱，这在其他亚纲中是不存在的，该亚纲仅有几个科是合瓣的；⑥蔷薇亚纲的成员具有多数雄蕊，雄蕊向心发育，比较进步的成员强烈地趋向于具单胚珠的室和由于一轮雄蕊退化而形成蜜腺盘，绝大多数是离瓣的，只有少数成员是合瓣的或无瓣的；⑦五桠果亚纲具有多数雄蕊，雄蕊离心发育，通常每室的胚珠多于一枚，偶尔有由雄蕊起源的蜜腺盘，该亚纲较进化的科中有合瓣的成员；⑧菊亚纲包括了进化较高级的合瓣科，雄蕊数很少多于花冠的裂片数，具薄珠心胚珠和一层珠被；⑨单子叶植物起源于类似现代睡莲目（Nymphaeales）的双子叶植物，这群植物为水生、花具有离生心皮、具有普通的花被、单孔花粉、片状胎座、失去或一开始就不具形成层和导管系统等，因此认为泽泻亚纲是单子叶植物基础的一个类群；⑩单子叶植物的5个亚纲开拓了不同的生态龛或一组生态龛：泽泻亚纲主要是水生的，其他亚纲则主要是陆生的；典型的槟榔亚纲植物有大而通常具柄的叶，常为乔木状、花聚生成肉穗花序，除天南星目外，有很发达的导管系统，棕榈类是该亚纲的顶峰；鸭跖草亚纲开拓了花的退化和风媒传粉的途径，一直发展到禾本科和莎草科；姜亚纲的绝大多数成员分布于热带，既有陆生也有附生，以花具蜜腺和上位花（子房下位）、花整齐或不整齐而不同于其他单子叶植物；百合亚纲开拓了高度发展的虫媒传粉途径，具花瓣状的萼片和花瓣、合生心皮，大多数成员是陆生或附生草本，常有鳞茎、块茎或球茎，而兰科是发展的顶峰。克氏系统如表2。
表2 克朗奎斯特的被子植物分类系统纲要
木兰纲（Magnoliopsida）
亚纲Ⅰ 木兰亚纲（Magnoliidae）
目1 木兰目（Magnoliales）：温特科（Winteraceae）、Degeneriaceae、Himantandraceae、Eupomatiaceae、Austrobaileyaceae、木兰科（Magnoliaceae）、Lactoridaceae、番荔枝科（Annonaceae）、肉豆蔻科（Myristicaceae）、Canellaceae
图2 樟目（Laurales）：Amborellaceae、Trimeniaceae、Monimiaceae、Gomortegaceae、蜡梅科（Calycanthaceae）、Idiospermaceae、樟科（Lauraceae）、莲叶桐科（Hernandiaceae）
目3 胡椒目（Piperales）：金粟兰科（Chloranthaceae）、三白草科（Saururaceae）、胡椒科（Piperaceae）
目4 马兜铃目（Aristolochiales）：马兜铃科（Aristolochiaceae）
目5 八角目（Illiciales）：八角科（Illiciaceae）、五味子科（Schisandraceae）
目6 睡莲目（Nymphaeales）：莲科（Nelumbonaceae）、睡莲科（Nymphaeace）、Barclayaceae、莼科（Cabombaceae）、金鱼藻科（Ceratophyllaceae）
目7 毛茛目（Ranunculales）：毛茛科（Ranunculaceae）、星叶草科（Circaeasteraceae）、小檗科（Berberidaceae）、大血藤科（Sargentodoxaceae）、木通科（Lardizabalaceae）、防己科（Menispermaceae）、马桑科（Coriariaceae）、清风藤科（Sabiaccae）
目8 罂粟目（Papaverales）：罂粟科（Papaveraceae）、紫堇科（Fumariaceae）
亚纲Ⅱ 金缕梅亚纲（Hamamelidae）
目1 昆栏树目（Trochodendrales）：水青树科（Tetracentraceae）、昆栏树科（Trochodendraceae）
目2 金缕梅目（Hamamelidales）：连香树科（Cercidiphvllaceae）、领春木科（Eupteleaceae）、悬铃木科（Platanaceae）、金缕梅科（Hamamelidaceae）、Myrothamnaceae
目3 交让木目（Daphniphyllales）：交让木科（Daphniphyllaceae）
目4 Didymelales：Didymelaceae
目5 杜仲目（Eucommiales）：杜仲科（Eucommiaceae）
目6 荨麻目（Urticales）：Barbeyaceae、榆科（Ulmaceae）、大麻科（Cannabinaceae）、桑科（Moraceae）、Cecropiaceae、荨麻科（Urticaceae）
目7 Leitneriales：Leitneriaceae
目8 胡桃目（Juglandales）：马尾树科（Rhoipetaleaceae）、胡桃科（Juglandaceae）
目9 杨梅目（Myricales）：杨梅科（Myricaecae）
目10 壳斗目（Fagales）：Balanopaceae、壳斗科（Fagaceae）、桦木科（Betulaceae）
目11 木麻黄目（Casuarinales）：木麻黄科（Casuarinaceae）
亚纲Ⅲ 石竹亚纲（Caryophyllidae）
目1 石竹目（Caryophyllales）：商陆科（Phytolaccaceae）、Achatocarpaceae、紫茉莉科（Nyctaginaceae）、番杏科（Aizoaceae）、Didiereaceae、仙人掌科（Cactaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、苋科（Amaranthaceae）、马齿苋科（Portulacaceae）、落葵科（Basellaceae）、粟米草科（Molluginaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）
目2 蓼目（Polygonales）：蓼科（Polygonaceae）
目3 白花丹目（Plumbaginales）：白花丹科（Plumbaginaceae）
亚纲IV 五桠果亚钢（Dilleniidae）
目1 五桠果目（Dilleniales）：王桠果科（Dilleniaceae）、芍药科（Paeoniaceae）
目2 山茶目（Theales）：金莲木科（Ochnaceae）、Sphaerosepalaceae、Sarcolaenaceae、龙脑香科（Dipterocarpaceae）、Caryocaraceae、山茶科（Theaceae）、猕猴桃科（Actinidiaceae）、Scytopetalaceae、五列木科（Pentaphylacaceae）、Tetrameristaceae、Pellicieraceae、Oncothecaceae、Marcgraviaceae、Quiinaceae、沟繁缕科（Elatinaceae）、Paracryphiaceae、Medusagynaceae、Clusiaceae
目3 锦蔡目（Malvales）：杜英科（Elacocarpaceae）、椴树科（Tiliaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）、木棉科（Bombacaceae）、锦蔡科（Malvaceae）
目4 玉蕊目（Lecythidales）：玉蕊科（Lecythidaceae）
目5 猪笼草目（Nepenthales）：瓶子草科（Sarraceniaceae）、猪笼草科（Nepenthaceae）、茅膏菜科（Droseraceae）
目6 堇菜目（Violales）：大风子科（Flacourtiaceae）、Peridiscaceae、红木科（Bixaceae）、半日花科（Cistaceae）、Huaceae、Lacistemataceae、Scyphostegiaceae、旌节花科（Stachyuraceae）、堇菜科（Violaceae）、柽柳科（Tamaricaceae）、Frankeniaceae、Dioncophyllaceae、钩枝藤科（Ancistrocladaceae）、 Turneraceae、 Malesherbiaceae、西番莲科（Passiflora-ceae）、Achariaceae、番木瓜科（Caricaceae）、Fouquieriaceae、Hoplestigmataceae、葫芦科（Cucurbitaceae）、四数木科（Datis-caceae）、秋海棠科（Begoniaceae）、刺莲花科（Loasaceae）
目7 杨柳目（Salicales）：杨柳科（Salicaceae）
目8 白花菜目（Capparales）：Tovariaceae、白花菜科（Capparaceae）、十字花科（Brassicaceae）、辣木科（Moringaceae）、木犀草科（Resedaceae）
目9 贝它目（Batales）：Gyrostemonaceae、贝它科（Bataceae）
目10 杜鹃花目（Ericales）：Cyrillaceae、桤叶树科（Clethraceae）、Grubbiaceae、岩高兰科（Empetraceae）、Epacridaceae、杜鹃花科（Ericaceae）、鹿蹄草科（Pyrolaceae）、水晶兰科（Monotropaceae）
目11 岩梅目（Diapensiales）：岩梅科（Diapensiaceae）
目12 柿目（Ebenales）：山榄科（Sapotaceae）、柿科（Ebenaceae）、安息香科（Styracaceae）、Lissocarpaceae、山矾科（Symplocaceae）
目13 报春花目（Primulales）：Theophrastaceae、紫金牛科（Myrsinaceae）、报春花科（Primulaceae）
亚纲Ⅴ 蔷薇亚纲（Rosidae）
图1 蔷薇目（Rosales）：Brunnelliaceae、牛栓藤科（Connaraceae）、Eucryphiaceae、Cunoniaceae、Davidsoniaceae、Dialypetalan-thaceae、海桐花科（Pittosporaceae）、Byblidaceae、绣球科（Hydrangeaceae）、Columelliaceae、茶藨子科（Grossulariaceae）、Greyiaceae、Bruniaceae、Anisophylleaceae、Alseuosmiaceae、景天科（Crassulaceae）、Cephalotaceae、虎耳草科
目2 豆目（Fabales）：含羞草科（Mimosaceae）、云实科（Caesalpiniaceae）、豆科（Fabaceae）
目3 山龙眼目（Proteales）：胡颓子科（Elaeagnaceae）、山龙眼科（Proteaceae）
目4 川草目（Podostemales）：川草科（Podostemaceae）
目5 小二仙草目（Haloragales）：小二仙草科（Haloragaceae）、Gunneraceae
目6 桃金娘目（Myrtales）：海桑科（Sonneratiaceae）、千屈菜科（Lythraceae）、Penaeaceae、隐翼科（Crypteroniaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、菱科（Trapaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、石榴科（Punicaceae）、柳叶菜科（Onagraceae）、Oliniaceae、野牡丹科（Melastomataceae）、使君子科（Combretaceae）
目7 红树目（Rhizophorales）：红树科（Rhizophoraceac）
目8 山茱萸目（Cornales）：八角枫科（Alangiaceae）、蓝果树科（Nyssaceae）、山茱萸科（Cornaceae）、Garryaceae
目9 檀香目（Santalales）：Medusandraceae、十齿花科（Dipentodontaceae）、铁青树科（Olacaceae）、山柚子科（Opiliaceae）、檀香科（Santalaceae）、Misodendraceae、桑寄生科（Loranthaceae）、Viscaceae、Eremolipidaceae、蛇菰科（Balanophoraceae）
目10 大花草目（Rafflesiales）：Hydnoraceae、帽蕊草科（Mitrastemonaceae）、大花草科（Rafflesiaceae）
目11 卫矛目（Celastrales）： Geissolomataceae、卫矛科（Celastraceae）、翅子藤科（Hippocrateaceae）、Stackhousiaceae、刺茉莉科（Salvadoraceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、茶茱萸科（Icacinaceae）、Aextoxicaceae、心翼果科（Cardiopteridaceae）、Corynocarpaceae、毒鼠子科（Dichapetalaceae）
目12 大戟目（Euphorbiales）：黄杨科（Buxaceae）、油蜡树科（Simmondsiaceae）、Pandaceae、大戟科（Euphorbiaceae）
目13 鼠李目（Rhamnales）：鼠李科（Rhamnaceae）、火筒树科（Leeaceae）、葡萄科（Vitaceae）
目14 亚麻目（Linales）：古柯科（Erythroxylaceae）、Humiriaceae、粘木科（Ixonanthaceae）、Hugoniaceae、亚麻科（Linaceae）
图15 远志目（Polygalales）：金虎尾科（Malpighiaceae）、Vochysiaceae、Trigoniaceae、Tremandraceae、远志科（Polygalaceae）、黄叶树科（Xanthophyllaceae）、Krameriaceae
图16 无患子目（Sapindales）：省沽油科（Staphyleaceae）、Melianthaceae、钟萼木科（Bretschneideraceae）、Akaniaceae、无患子科（Sapindaceae）、七叶树科（Hippocastanaceae）、槭树科（Aceraceae）、橄榄科（Burseraceae）、漆树科（Anacardiaceae）、Julianiaceae、苦木科（Simaroubaceae）、Cneoraceae、楝科（Meliaceae）、芸香科（Rutaceae）、蒺藜科（Zygophyllaceae）
目17 牻牛儿苗目（Geraniales）：酢浆草科（Oxalidaceae）、牻牛儿苗科（Geraniaceae）、Limnanthaceae、旱金莲科（Tropaeolaceae）、凤仙花科（Balsaminaceae）
目18 伞形目（Apiales）：王加科（Araliaceae）、伞形科（Apiaceae）
亚纲Ⅵ 菊亚纲（Asteridae）
目1 龙胆目（Gentianales）：马钱科（Loganiaceae）、Retziaceae、龙胆科（Gentianaceae）、Saccifoliaceae、夹竹桃科（Apocynaceae）、萝藦科（Asclepiadaceae）
目2 茄目（Solanales）：Duckeodendraceae、Nolanaceae、茄科（Solanaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、菟丝子科（Cuscutaceae）、莕菜科（Menyanthaceae）、花荵科（Polemoniaceae）、田基麻科（Hydrophyllaceae）
目3 唇形目（Lamiales）：Lennoaceae、紫草科（Boraginaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）、唇形科（Lamiaceae）
目4 水马齿目（Callitrichales）：杉叶藻科（Hippuridaceae）、水马齿科（Callitrichaceae）、Hydrostachyaceae
目5 车前目（Plantaginales）：车前科（Plantaginaceae）
目6 玄参目（Scrophulariales）：醉鱼草科（Buddlejaceae）、木犀科（Oleaceae）、玄参科（Scrophulariaceae）、Globulariaceae、苦槛蓝科（Myoporaceae）、列当科（Orobanchaceae）、苦苣苔科（Gesneriaceae）、爵床科（Acanthaceae）、胡麻科（Pedaliaceae）、紫葳科（Bignoniaceae）、Mcndonciaceae、狸藻科（Lentibulariaceae）
目7 桔梗目（Campanulales）：五膜草科（Pentaphragmataceae）、尖瓣花科（Sphenocleaceae）、桔梗科（Campanulaceae）、花柱草科（Stylidiaceae）、Donatiaceae、Brunoniaceae、草海桐科（Goodeniaceae）
目8 茜草目（Rubiales）：茜草科（Rubiaceae）、假牛繁缕科（Theligonaceae）
目9 川续断目（Dipsacales）：忍冬科（Caprifoliaceae）、五福花科（Adoxaceae）、败酱科（Valerianaceae）、川续断科（Dipsacaceae）
目10 Calycerales：Calyceraceae
目11 菊目（Asterales）：菊科（Asteraceae）
百合纲（Liliopsida）
亚纲Ⅰ 泽泻亚纲（Alismatidae）
目1 泽泻目（Alismatales）：花蔺科（Butomaceae）、Limnocharitaceae、泽泻科（Alismataceae）
目2 水鳖目（Hydrocharitales）：水鳖科（Hydrocharitaceae）
目3 茨藻目（Najadales）：水蕹科（Aponogetonaceae）、芝菜科（Scheuchzeriaceae）、水麦冬科（Juncaginaceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、川蔓藻科（Ruppiaceae）、茨藻科（Najadaceae）、角果藻科（Zannichelliaceae）、 Posidoniaceae、Cymodoceaceae、大叶藻科（Zosteraceae）
目4 霉草目（Triuridales）：Petrosaviaceae、霉草科（Triuridaceae）
亚纲Ⅱ 棕榈亚纲（Arecidae）
目1 棕榈目（Arecales）：棕榈科（Arecaceae）
目2 巴拿马草目（Cyclanthales）：巴拿马草科（Cyclanthaceae）
目3 露兜树目（Pandanales）：露兜树科（Pandanaceae）
目4 天南星目（Arales）：天南星科（Araceae）、浮萍科（Lemnaceae）
亚纲Ⅲ 鸭跖草亚纲（Commelinidae）
目1 鸭跖草目（Commelinales）：Rapateaceae、黄眼草科（Xyridaceae）、Mayacaceae、鸭跖草科（Commelinaceae）
目2 谷精草目（Eriocaulales）：谷精草科（Eriocaulaceae）
目3 帚灯草目（Restionales）：鞭藤科（Flagellariaceae）、Joinvilleaceae、帚灯草科（Restionaceae）、刺鳞草科（Centrolepidaceae）
目4 灯心草目（Juncales）：灯心草科（Juncaceae）、Thurniaceae
目5 莎草目（Cyperales）：莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）
目6 Hydatellales：Hydatellaceae
目7 香蒲目（Typhales）：黑三棱科（Sparganiaceae）、香蒲科（Typhaceae）
亚纲Ⅳ 姜亚纲（Zingiberidae）
目1 凤梨目（Bromeliales）：凤梨科（Bromeliaceae）
目2 姜目（Zingiberales）：旅人蕉科（Strelitziaceae）、蝎尾蕉科（Heliconiaceae）、芭蕉科（Musaceae）、兰花蕉科（Lowiaceae）、姜科（Zingiberaceae）、闭鞘姜科（Costaceae）、美人蕉科（Cannaceae）、竹芋科（Marantaceae）
亚纲Ⅴ 百合亚纲（Liliidae）
目1 百合目（Liliales）：田葱科（Philydraceae）、雨久花科（Pontederiaceae）、Haemodoraceae、Cyanastraceae、百合科（Liliaceae）、鸢尾科（Iridaceae）、Velloziaceae、芦荟科（Aloeaceae）、龙舌兰科（Agavaceae）、Xanthorrhoeaceae、Hanguanaceae、蒟蒻薯科（Taccaceae）、百部科（Stemonaceae）、菝葜科（Smilacaceae）、薯蓣科（Dioscoreaceae）
目2 兰目（Orchidales）：Geosiridaceae、水玉簪科（Burmanniaceae）、Corsiaceae、兰科（Orchidaceae）
被子植物起源的时间 现有最好的花粉粒和叶化石证据表明被子植物是在大约1.3亿～1.35亿年前的早白垩世起源的。在较古老的白垩纪沉积中，被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相形见绌。直到离今8000～9000万年的白垩纪末期，被子植物才在地球上的大部分地区占了统治的地位。只有在早白垩世的上半期[阿尔必期（Albian）和阿普第期（Aptian）]，在北半球（北美、葡萄牙、远东）才出现了无可置疑的双子叶植物叶印痕的化石。最早的，显示原始的双子叶和单子叶特征的被子植物的单沟花粉粒是在早白垩世的巴列姆期（Barremian）出现的。可是，原始被子植物的花粉与裸子植物的花粉几乎不能分辨，从而给古老花粉化石的鉴定造成很大的困难。较进化的双子叶植物的三沟花粉是在稍年轻的阿普第期的岩层中首次报道的。古植物学家从较古老地层中原始类型的花粉发展到年轻沉积中较为派生类型的花粉这一事实获悉被子植物在白垩纪曾经历了一个很大的多样化过程。到了白垩纪末的麦斯特列赫期（Maestrichtian）出现了若干现代科、属的化石花粉和叶，这包括木兰目、金缕梅目、毛茛目和茶目以及若干单子叶植物的成员。化石花是在新生代第三纪始新世地层中找到的。白垩纪假定为双子叶植物的木材只有少数记录，它们代表着木质部的原始类型而缺乏进化的被子植物的特征。对白垩纪时期叶化石的研究结果表明存在着一个逐渐多样化的式样，即从为现代的某些木兰目所共有的叶型过渡到与现存的蔷薇亚纲形态上相似的叶型的过程。
但F．L．S．麦尔维尔认为70年代发现的，具有和被子植物一样的封闭式胚珠的、晚二叠纪化石被鉴定为舌蕨亚纲（Glossopteridae）的Clossopteris linearis和Breyte-nia plumsteadiae一事实表明被子植物起源于二叠纪，并创立了与被子植物花的起源有关的生殖叶理论。他假定舌蕨亚纲在三叠纪早期遭到了一场毁灭性的打击后几乎全为后来占优势的Dichroidium区系所取代。从舌蕨亚纲的残余进化而来的被子植物在三叠纪的剩余部分和侏罗纪的前半期扩展缓慢，到了白垩纪才加快了速度。
被子植物起源的地点 目前普遍认为被子植物的起源和早期分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地方，因为现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋西南部占优势。此外，早白垩世岩层中最古老的被子植物三沟花粉发现在热带纬度地区也支持这一论点。原始的被子植物原来可能是生长在半干旱地区的不稳定和河岸生境的灌木，后来才分化为乔木和草本的。那时候双子叶植物和单子叶植物的分野可能已经产生。在白垩纪，由于劳亚古陆（Laurasia）和冈瓦纳古陆（Gondwa-naland）尚未分离，被子植物因而得到迅速的传播。现今最原始的被子植物几乎均等地分布在南北两半球以及许多科在另一半球都有它们最密切的近缘等事实有力地说明这些原始被子植物的祖先是在大陆尚未分散时就已扩展到两半球。晚白垩世以后，由于冈瓦纳古陆的分裂和其组成部分的迁移，导致植物区系在地理隔离状态下迅速分化。晚白垩纪广泛的海浸加快了被子植物趋异进化的步伐和促使地区特有现象日趋明显。
前被子植物（proangiosperms） 根据化石记录，被子植物与任何其他类群没有直接的联系。但学者普遍认为，必须到裸子植物的种子蕨类群中去寻找被子植物的祖先。E．A．N．阿伯和J．帕金根据从北美洲侏罗纪地层中找到的若干本内苏铁目（Bennettitales）的子实体而提出了“花球果”假说，认为被子植物的花是一个由裸子植物的孢子叶球演变来的、被他们称为“花球果”的短缩和高度变态的、生有孢子的枝条。具含有胚珠的半封闭式短角状构造的开通目（Caytoniales）有可能代表着现代被子植物的胚珠（而不是心皮）在进化上的先驱，但这些种子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根据化石记录，被子植物类群之间的许多相似性和缺少任何明显的内部间隙，以及它们与所有已知的化石和现存裸子植物有着截然的分隔，大多数学者几乎一致确信被子植物是单元发生的。最近孢粉超微结构方面的研究给这一信念以重要的支持。产生花粉油层是所有被子植物的一个普遍的现象，但在裸子植物中，如买麻藤属，却没有这种现象。这一发现证实了以下设想，即花粉油层的产生是最初的被子植物基本性状的综合特征的一部分：粘性的花粉连同具心皮的胚珠，柱头的形成，引诱和供动物食用的各种不同的方法，两性的花等等，在功能上都与动物传粉相联系。显然，目前还没有一个比这更符合事实和提供被子植物起源和进一步分化的，生态学上更一致的解释。
经济利用 人类的大部分食物和营养来源于被子植物，不是直接地通过农作物或园艺作物如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等，就是间接地为牧场提供牲畜所需的饲料。被子植物还提供建筑、造纸、纺织和塑料制品、油料、纤维、食糖、香料、虫蜡、医药、树脂、鞣酸、麻醉剂、饮料等多得不可计数的原材料。此外，世界上至今仍然有25亿人口从木材和煤炭来获得能源。
被子植物由于它们在种和个体数量上的优势而在覆盖陆地的植物组成中起着主要的作用，形成了作为自然环境景观的大部分植被，并且提供了为大多数陆生动物的生存所需的生境。在生态学上，被子植物对人类的重要意义在于营造防风林和栽种覆盖植物以防止水土流失和海水侵蚀陆地。但人类不仅仅利用自然所赋予的植物，而且还通过植物栽培来改善他们的生活环境，而被子植物在这方面提供了建筑庭园、公园、运动场地、街道绿化、住宅装饰等娱乐和消遣所需的大部分材料。
被子植物在发展人类的文化意识方面起着重要的作用，在宗教和礼仪上占有重要的地位，而且为全世界各族人民的文化提供了大量的象征。茎、叶和花的形状和样式曾被广泛地用作世界上许多地方的艺术、建筑和图案设计的原型。
据估计在农业、林业、果树和蔬菜栽培和生药学上有用的种最少在6000个以上。其中有些在世界贸易中有用，有些则严格说来具有地方性的价值，如那些纯粹属于生产地方性的食物、药物和其他与民间日常生活有关者。此外，还有比这多一倍的种是纯粹的观赏园艺植物。
