脾
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脾为人体最大的周围淋巴器官,位于血液循环的通路上,有滤过血液和对侵入血内的抗原起免疫应答等功能。
1.脾的结构 脾内也含有大量淋巴组织,但其淋巴组织的分布规律与淋巴结不同。脾无皮质髓质之分,而分为白髓、边缘区和红髓三部分;脾内无淋巴窦,但有大量的血窦(图9-18)
图9-18 脾
(1)被膜与小梁:脾的被膜较厚,表面覆有间皮,被膜结缔组织伸入脾内形成许多分支的小梁,它们与门部分支形成的小梁相互连接构成一粗的支架。被膜和小梁内含有许多散在的平滑肌细胞,其收缩可调节脾内的血量,小梁之间的网状组织构成脾淋巴组织的微细支 架。
(2)白髓(white pulp):主要由淋巴细胞密集的淋巴组织构成,在新鲜脾的切面上呈分散的灰白色小点状,故称白髓。它又要分为动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两部分。
动脉周围淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath):是围绕在中央动脉(central antery)周围的厚弥散淋巴组织(图9-18,9-19),由大量T细胞和少量巨噬细胞与交错突细胞等构成。此区相当于淋巴结内的副皮质区,是胸腺依赖区,但无高内皮毛细管后微静脉。中央动脉旁有一条伴行的小淋巴管,它是鞘内T细胞经淋巴迁出脾的重要通道(图9-19)。当发生细胞免疫应答时,动脉周围淋巴鞘内的T细胞分裂增殖,鞘也增厚。
图9-19 脾血液通路模式图
淋巴小结:又称脾小体(splenic corpuscle),结构与淋巴结的淋巴小结相同,主要由大量B细胞构成,发育较大的淋巴小结也呈现生发中心的明区与暗区,帽部朝向红髓(图9-19)。健康人脾内淋巴小结很少。当抗原侵入脾内引起体液免疫应答时,淋巴小结大量增多,它出现于边缘区和动脉周围淋巴鞘之间,使中央动脉常偏向鞘的一侧。
(3)边缘区(marginal zone):位于白髓和红髓交界处,宽约100μm。该区的淋巴细胞较白髓稀疏,但较脾索密集,并混有少量红细胞。此区含有T细胞及B细胞,并含有较多的巨噬细胞。从肌髓或胸腺迁入脾的处女型淋巴细胞常先聚集于此区继续成熟。中央脉侧支分支而成的一些毛细血管,其末端在白髓和边缘区之间膨大形成的小血窦,称为边缘窦(marginal sinus),它是血液以及淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道,淋巴细胞也可经此区再迁入动脉周围淋巴鞘、淋巴小结或脾索内。边缘区也是脾内捕获抗原、识别抗原和诱发免疫应答的重要部位,它相当于淋巴结浅层皮质与副皮质的交界处。
(4)红髓(red pulp):约占脾衬质的2/3,分布于被膜下、小梁周围及边缘区外侧,因含有大量血细胞,在新鲜脾切面上呈现红色。红髓由脾索及血窦组成(图9-20)。
图9-20 脾索与脾血窦模式图
脾索(splenic cord):由富含血细胞的索状淋巴组织构成,脾索在血窦之间相互连接成网,索内含有T细胞、B细胞和浆细胞,以及许多其他血细胞和巨噬细胞,是脾进行滤血的主要场所。脾索内各类细胞的分布并不均匀一致。当中央动脉末端分支进入脾索成为髓微动脉时,其周围有薄层密集的淋巴细胞,在鞘毛细血管周围则有密集的巨噬细胞,至毛细血管末端开放于脾索时含血细胞和巨噬细胞较多,而不含血管的脾索部分则散在的淋巴细胞和浆细胞相对较多。
脾血窦(splenic sinus):是一种静脉性血窦,宽约12~40μm,形态不规则,相互连接成网。窦壁由一层长杆状的内皮细胞平行排列而构成。内皮细胞之间常见许多0.2~0.5μm宽的间隙,脾索内的血细胞可经此穿越进入血窦(图9-21,9-22)。内皮外有不完整的基膜及环行网状纤维围绕,故血窦壁如同一种多孔隙的栏栅状结构。在血窦的横切面上,可见杆状内皮细胞沿血窦壁呈点状排列,较粗大的内皮细胞断面中可见有细胞核,并突入管腔(图9-19)。血窦外侧有较多的巨噬细胞,其突起可通过内皮间隙伸向窦腔。
图9-21 脾血窦结构示意图
(1)收缩状态 (2)扩张状态
图9-22 大鼠脾血窦扫描电镜像
N内皮细胞核,↑内皮质间隙
2.脾的血液通路 脾动脉从脾门入脾后分支进入小梁,称为小梁动脉(trabecular artery)。小梁动脉分支离开小梁进入动脉周围淋巴鞘内,称为中央动脉。中央动脉沿途发出一些小分支形成毛细血管供应白髓,其末端膨大形成边缘窦。中央动脉主干在穿出白髓进入脾索时分支形成一些直行的微动脉,形似笔毛,故称笔毛微动脉(penicillar arteriole)。笔毛微动脉在脾索内可分为三段(图9-19):①髓微动脉(pulp arteriole),内皮外有1~2层平滑肌;②鞘毛细毛管(sheathed capillary),内皮外有一厚的巨噬细胞鞘,但在人不发达;③动脉毛细血管,毛细血管末端的大部扩大成嗽叭状开放于脾索,少数则直接连通于血窦。血窦汇入由扁平内皮细胞构成的髓微静脉(pulp venule),髓微静脉汇入小梁内的小梁静脉(trabecular vein),最后在门部汇成脾静脉出脾。中央动脉旁的淋巴管沿动脉进入小梁,继而在门部汇集成较大的淋巴管出脾,淋巴内含有许多T细胞。脾内大部分血液流经脾的速度较快,约30秒,少量血液的流速较慢,需数分钟至1小时,依据脾功能状态的不同而有变化。
3.脾的神经分布 近十数年对免疫系统各器官内的神经分布有突破性进展,发现淋巴组织内有许多神经末梢,淋巴细胞和巨噬细胞表面有多种神经递质受体,从而改变了过去认为神经不直接调节游离细胞的概念。脾神经入脾门后,其分支除分布于血管及小梁平滑肌以外,还有许多神经末梢进入脾实质分布于动脉周围淋巴鞘和边缘区,红髓的脾索内较少见,淋巴小结内则无。电镜下见到,有的神经末鞘与淋巴细胞之间的间隙仅6nm宽,未见突触形成。说明神经对免疫系统的功能活动有直接的调节作用。
4.脾的功能
(1)滤血:脾内滤血的主要部位是脾索和边缘区,此处含大量巨噬细胞,可吞噬清除血液中的病原体和 衰老 的血细胞。当脾肿大或机能亢进时,红细胞破坏过多,可引起 贫血 。脾切除后,血内的异形衰老红细胞大量增多。
(2)免疫:侵入血内的病原体,如细菌、疟原虫和血吸虫等,可引起脾内发生免疫应答,脾的体积和内部结构也发生变化。体液免疫应答时,淋巴小结增多增大,脾索内浆细胞增多;细胞免疫应答时则脉周围淋巴鞘显著增厚。脾内的淋巴细胞中T细胞占40%,B细胞占55%,还有一些K细胞和NK细胞等。
(3)造血:胚胎早期的脾有造血功能,但自骨髓开始造血后,脾渐变为一种淋巴器官,在抗原刺激下能产生大量淋巴细胞和浆细胞。但脾内仍含有少量造血干细胞,当机体严重缺血或某些病理状态下,脾可以恢复造血功能。
(4)储血:人脾的储血能力较小,约可储血40ml ,主要储于血窦内。脾肿大时其储血量也增大,当机体需血时,脾内平滑肌的收缩可将所储的血排入血循环,脾随即缩小。