mRNA是合成蛋白质的直接模板

 

原核细胞中每种mRNA分子常带有多个功能相关蛋白质的编码信息，以一种多顺反子的形式排列，在翻译过程中可同时合成几种蛋白质，而真核细胞中，每种mRNA一般只带有一种蛋白质编码信息，是单顺反子的形式。mRNA以它分子中的核苷酸排列顺序携带从DNA传递来的遗传信息，作为蛋白质生物合成的直接模板，决定蛋白质分子中的氨基酸排列顺序。不同的蛋白质有各自不同的mRNA，mRNA除含有编码区外，两端还有非编码区。非编码区对于mRNA的模板活性是必需的，特别是5’端非编码区在蛋白质合成中被认为是与核糖体结合的部位。见图18-2。

图18-2 (a)原核生物mRNA)为多顺反子

(b)真核生物mRNA为单顺反子

mRNA分子上以5'→3'方向,从AUG开始每三个连续的核苷酸组成一个密码子,mRNA中的四种碱基可以组成64种密码子。这些密码不仅代表了20种氨基酸，还决定了翻译过程的起始与终止位置。每种氨基酸至少有一种密码子，最多的有6种密码子。从对遗传密码性质的推论到决定各个密码子的含义，进而全部阐明遗传密码，是科学上最杰出的成就之一，科学家们设计了十分出色的遗传学和生物化学实验，于1966年编排出了遗传密码字典。见表18-1。

表18-1 氨基酸的密码（code）

5’末端（第1位碱基）	中间碱基（第二位碱基）	3’末端（第三位碱基）
U	C	A	G
U	苯丙（Pne）F	丝(Ser)S	酪(Tyr)Y	半胱(Cys)C	U
苯内(Pne)	丝(Ser)	酪(Tyr)	半胱(Cys)	C
亮(Leu)L	丝(Ser)	终止信号	终止信号	A
亮(Leu)	丝(Ser)	终止信号	色(Trp)	G
C	亮(Leu)	脯（Pro）P	组（His）H	精（Arg）R	U
亮(Leu)	脯（Pro）	组（His）	精（Arg）	C
亮(Leu)	脯（Pro）	谷胺（Gin）Q	精（Arg）	A
亮(Leu)	脯（Pro)	谷胺（Gin）	精（Arg）	G
A
异亮（ILe）I	苏（Thr）T	天胺（Asn）N	丝(Ser)S	U
异亮（ILe）	苏（Thr）	天胺（Asn）	丝(Ser)	C
异亮（ILe）	苏（Thr）	赖（Lys）K	精（Arg）R	A
苏（Thr）	赖（Lys）	精（Arg）	G
G
缬（Val）V	丙（Ala）A	天（Asp）D	甘（Gly）G	U
缬（Val）	丙（Ala）	天（Asp）	甘（Gly）	C
缬（Val）	丙（Ala）	谷（Glu）E	甘（Gly）	A
缬（Val）	丙（Ala）	谷（Glu）	甘（Gly）	G

遗传密码具有以下几种特点：

（1）起始码与终止码（Initiation codon and termination codon）:

密码子AUG是起始密码，代表合成肽链的第一个氨基酸的位置，它们位于mRNA5′末端，同时它也是蛋氨酸的密码子，因此原核生物和真核生物多肽链合成的第一个氨基酸都是蛋氨酸，当然少数细菌中也用GUG做为起始码。在真核生物CUG偶尔也用作起始蛋氨酸的密码。密码子UAA，UAG，UGA是肽链成的终止密码，不代表任何氨基酸，它们单独或共同存在于mRNA3’末端。因此翻译是沿着mRNA分子5′→3′方向进行的。

（2）密码无标点符号：两个密码子之间没有任何核苷酸隔天，因此从起始码AUG开始，三个碱基代有一个氨基酸，这就构成了一个连续不断的读框，直至终止码。如果在读框中间插入或缺失一个碱基就会造成移码突变，引起突变位点下游氨基排列的错误。

（3）密码的简并性（Degemeracy）：

一种氨基酸有几组密码子，或者几组密码子代表一种氨基酸的现象称为密码子的简并性，这种简并性主要是由于密码子的第三个碱基发生摆动现象形成的，也就是说密码子的专一性主要由前两个碱基决定，即使第三个碱基发生突变也能翻译出正确的氨基酸，这对于保证物种的稳定性有一定意义。如：GCU，GCC，GCA，GCG都代表丙氨酸。

（4）密码的通用性：

大量的事实证明生命世界从低等到高等，都使用一套密码，也就是说遗传密码在很长的进化时期中保持不变。因此这张密码表是生物界通用的。然而，出乎人们预料的是，真核生物线粒体的密码子有许多不同于通用密码，例如人线粒体中，UGA不是终止码，而是色氨酸的密码子，AGA，AGG不是精氨酸的密码子，而是终止密码子，加上通用密码中的UAA和UAG，线粒体中共有四组终止码。内部甲硫氨酸密码子有两个，即AUG和AUA；而起始甲硫氨酸密码子有四组，即AUN。

密码子结构与氨基酸侧链析性之间也有一定关系。①氨基酸侧链极性性质在多数情况下由断面子的第二个碱基决定。第二个碱基为嘧啶（Y）时，氨基酸侧链为非极性，第二个碱基为嘌呤时，氨基酸侧链则有极性。②当第一个碱基为U或A，第二个碱基为C，第三个碱基无特异性时，所决定的氨基酸侧链为极性不带电。③当第一个碱基不是U，第二个碱基是P时，氨基酸侧链则带电。在此前提下，若是一个是C或A时，表示带正电的氨基酸，第一、二个碱基分别是G、A时，此种氨革酸带负电，但上述关系也有个别例外。

一种氨基酸由多种密码子所编码的事实使人想到：同一种氨基酸的一组密码子的使用频率是否相同？许多实验证实，在原核生物和高等真核生物中同一组密码子的使用频率是不相同的。高频密码子多出现在那些表达量高的蛋白质基因中，例如，核糖体蛋白质基因，RecA蛋白质基因等。表18-2。这种使用频率与细胞内一组tRNA中的不同tRNA含量有关。