气体在血液中的运输
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第三节 气体在血液中的运输
从肺泡扩散入血液的O 2 必须通过血液循环运送到各组织，从组织散入血液的CO 2 的也必须由血液循环运送到肺泡。下述O 2 和CO 2 在血液中运输的机制。
一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式
O 2 和CO 2 的都以两种形式存在于血液：物理溶解的和化学结合的。
气体在溶液中溶解的量与分压和溶解度成正比，和温度成反比。温度38℃时，1个大气压（760Hg,101.08kPa）的 O 2 和 CO 2 和在100ml血液中溶解的量分别是2.36ml和48ml。按此计算，静脉血 PCO 2 和为6.12kPa(46mmHg)，则每100ml血液含溶解的CO 2 为（48×6.12）/101.08=2.9ml；动脉血PO 2 为13.3kPa(100mmHg),每100ml血液含溶解的O 2 为（2.36×13.3）/101.08=0.31ml。可是，血液中实际的O 2 和O 2 为CO 2 含量比这数字大得多（表5-4），以溶解形式存在的O 2 、CO 2 比例极少，显然单靠溶解形式来运输O 2 、CO 2 不能适应机体代谢的需要。例如，安静状态下人体耗O 2 量约为250ml/min，如只靠物理溶解的O 2 来提供，则需大大提高心输出量或提高肺泡内的PO 2 ，这对机体极其不利，所幸在进化过程中形成了O 2 、CO 2 为极为有效地化学结合的运输形式，大大减轻了对心脏和呼吸器官的苛求。
表5-4血液O 2 和CO 2 的含量（ml/100ml 血液）
物理溶解的 动脉血化学结合的 合计 物理溶解的 混合静脉血
化学结合的 合计 O 2 0.31 20.0 20.31 0.11 15.2 15.31 CO 2 2.53 46.4 48.93 2.91 50.0 52.91
虽然溶解形式的O 2 、CO 2 很少，但也很重要。因为在肺或组织进行气体交换时，进入血液的O 2 、CO 2 都是先溶解，提高分压，再出现化学结合；O 2 、CO 2 从血液释放时，也是溶解的先逸出，分压下降，结合的再分离出现补充所失去的溶解的气体。溶解的和化学结合的两者之间处于动态平衡。
二、氧的运输
血液中的O 2 以溶解的和结合的两种形式存在。溶解的量极少，仅占血液总O 2 含量的约1.5%，结合的占 98.5%左右。O 2 的结合形式是氧合血红蛋白（HbO 2 ）。血红蛋白（hemoglobin,Hb）是红细胞内的色蛋白，它的分子结构特征使之成为极好的运O 2 工具。Hb还参与CO 2 的运输，所以在血液气体运输方面Hb占极为重要的地位。
（一）Hb分子结构简介
每1Hb分子由1个珠蛋白和4个血红素（又称亚铁原卟啉）组成（图5-12）。每个血红素又由4个吡咯基组成一个环，中心为一铁原子。每个珠蛋白有4条多肽链，每条多肽链与1个血红至少连接构成Hb的单体或亚单位。Hb是由4个单体构成的四聚体。不同Hb分子的珠蛋白的多肽链的组成不同。成年人Hb（HbA）的多肽链是2条α链和2条β链，为α 2 β 2 结构。胎儿Hb（HbF）是2条α链和2条γ链，为α 2 γ 2 结构。出生后不久HbF即为HbFA所取代。多肽链中氨基酸的排列顺序已经清楚。每条α链含141个氨基酸残基，每条β链含146个氨在酸残基。血红素的Fe2+均连接在多肽链的组氨基酸残基上，这个组氨酸残基若被其它氨基酸取代，或其邻近的氨基酸有所改变，都会影响Hb的功能。可见蛋白质结构和功能密切相关。
Hb的4个单位之间和亚单位内部由盐键连接。Hb与O 2 的结合或解离将影响盐键的形成或断裂，使Hb四级结构的构型发生改变，Hb与O 2 的亲和力也随之而变，这是Hb氧离曲线呈S形和波尔效应的基础（见下文）。
（二）Hb与O 2 结合的特征
血液中的O 2 主要以氧合Hb（HbO 2 ）形式运输。O 2 与Hb的结合有以下一些重要特征：
1．反应快、可逆、不需酶的催化、受PO 2 的影响。当血液流经PO 2 高的肺部时，Hb与 O 2 结合，形成HbO 2 ；当血液流经PO 2 低的组织时，HbO 2 迅速解离，释放O 2 ，成为去氧Hb：
2．Fe 2+ 与O 2 结合后仍是二价铁，所以该反应是氧合（oxygenation），不是氧化（oxidation）。
3．1分子Hb可以结合4分子O 2 。Hb分子量是64000-67000道尔顿（d），所以1gHb可以结合1.34-1.39mlO 2 ，视Hb纯度而异。100ml血液中，Hb所能结合的最大O 2 量称为Hb的氧容量。此值受Hb浓度的影响；而实际结合的O 2 量称为Hb的氧含量，其值可受PO 2 的影响。Hb氧含量和氧容量的百分比为Hb氧饱和度。例如，Hb浓度在15g/100ml血液时，Hb的氧容量=15×1.34=Hb 20.1ml/100ml血液，如Hb的氧含量是20.1ml，则Hb氧饱和度是100%。如果Hb氧含量实际是15ml，则Hb氧饱和度=15/20×100%=75%。通常情况下，溶解的O 2 极少，故可忽略不计，因此，Hb氧容量，Hb氧含量和Hb氧饱和度可分别视为血氧容量（osygen capacity）、血氧含量（oxygen content）和血氧饱和度（oxygen saturatino）。HbO 2 呈鲜红色，去氧Hb呈紫蓝色，当体表表浅毛细血管床血液中去氧Hb 含量达5g/100ml血液以上时，皮肤、粘膜呈浅蓝色，称为紫绀。
4．Hb与O 2 的结合或解离曲线呈S形，与Hb的变构效应有关。当前认为Hb有两种构型：去氧Hb为紧密型（tense form,T型），氧合Hb为疏松型（relaxed form,R型）。当O 2 与Hb的Fe 2+ 结合后，盐键逐步断裂，Hb 分子逐步由T型变为R型，对O 2 的亲和力逐步增加，R型的O 2 亲和力为T型的数百倍。也就是说，Hb 的4个亚单位无论在结合O 2 或释放O 2 时，彼此间有协同效应，即1个亚单位与O 2 结合后，由于变构效应的结果，其它亚单位更易与O 2 结合；反之，当HbO 2 的1个亚单位释出O 2 后，其它亚单位更易释放O 2 。因此，Hb氧离曲线呈S形。
（三）氧离曲线
氧离曲线（oxygen dissociation curve）或氧合血红蛋白解离曲线是表示PO 2 与Hb 氧结合量或Hb氧饱和度关系的曲线（图5-13）。该曲线既表示不同PO 2 时，O 2 与Hb 的结合情况。上面已经提到的曲线呈S形，是Hb变构效应所致。同时曲线的S形还有重要的生理意义，下面分析氧离曲线各段的特点及其功能意义。
（实线，在Ph7.4,PCO 2 40mmHg,温度37℃时测定的）
同时示溶解的O 2 和在Hb浓度为15g/100ml血液时的总血O 2 含量（1mmHg=0.133kPa）
1．氧离曲线的上段 相当于PO 2 7.98-13.3kPa(60-100mmHg)，即PO 2 较高的水平，可以认为是Hb与O 2 结合的部分。这段曲
