芽
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芽 (bud) 维管植物中尚未充分发育和伸长的枝条或花,实际上是枝条或花的雏型。
芽是由茎的顶端分生组织及基叶原基、腋芽原基和幼叶等外围附属物所组成(图1)。有些植物的芽,在幼叶的外面还包有鳞片。花芽由未发育的一朵花或一个花序组成,其外面也有鳞片包围。依照芽着生的位置、性质、构造和生理状态等标准,可把芽分为各种类型。
顶芽、腋芽和不定芽 一般生长在枝条上的具有一定位置的芽称为定芽,其中着生在枝顶端的叫顶芽,着生在叶腋处的称腋芽(图2a),叶腋处通常有一个芽,也有几个芽生长在同一个叶腋内的,例如有的植物叶腋内有3个横向并列的芽(图2b);有的为纵列2~4个叠生芽(图2c)。桐叶槭的腋芽,被膨大的叶柄基部覆盖,称为柄下芽。
与定芽相对应的为不定芽,是指从老茎、老根和叶片上所产生的芽,例如洋槐根上,落地生根的叶片上形成的芽。一些植物体受伤后,也可在伤口附近产生不定芽,例如秋海棠叶上,或砍伐后的柳树桩上所产生的芽。在生产实践上,园艺工作者利用秋海棠、香叶天竺葵、泡桐等植物的叶或根容易产生不定芽的特点,通过扦插可以进行大量的繁殖。
枝芽(叶芽)、花芽和混合芽 是依芽的性质来划分的。芽开放后形成枝叶(苗)的叫枝芽,如榆树(图3a),发展为花或花序的为花芽,如小檗(图3b);如果一个芽开放后既形成枝叶,又形成花的叫做混合芽,如苹果、梨和海棠的芽(图3c)。
鳞芽与裸芽 芽的外面包有鳞片的叫鳞芽(图4a)。温带及寒带地区的木本植物的芽,如杨树、松树等,都为鳞芽。鳞片上有角质和毛茸,有的甚至还分泌有树脂,可以使芽内蒸腾减少至最低限度,对过冬可起保护作用。生长在湿润的热带地区的木本植物及温带地区的草本植物,它们芽的外面无鳞片,仅为幼叶所包裹,如枫杨和胡桃的雄花芽,都是裸芽(图4b)。
活动芽和休眠芽 一株木本植物上有数目众多的芽,通常在生长过程中只有顶端几个芽(顶芽及近顶端的几个腋芽)开放形成枝条或花,这类芽叫做活动芽,其他处于不活动状态的芽,叫做休眠芽。休眠芽以后可能伸展开放,也可能在植物的一生中,始终处于休眠状态不再形成活动芽。
芽的活动规律及其在生产上的应用 多年生草本植物和木本植物的新芽在当年内并不开展,而是经过冬季休眠,到翌年春季才开展。一年生植物和很多热带木本植物,在整个生长季中芽都在活动。不过,一年生植物在生长季末期,随着植株顶端的芽形成了花,茎的伸长停止,芽的生命活动也随之结束。
整个植株株形的形成,很大程度取决于芽在植物上着生的位置、排列和活动状况。假如顶芽生长占优势,腋芽休眠较多,则主茎长高,分枝较少。反之,顶芽生长缓慢而腋芽较为活跃,则茎干周围将长出很多分枝。利用芽在植物体上的着生位置、活动习性等特点,园艺工作者可以采取整枝、去芽等方法控制植物的形态。如对顶芽生长活跃而腋芽生长缓慢或休眠的植物,用去顶芽等常可刺激大量腋芽的生长,使植株形成为丛生状。对一些观赏花卉如蔷薇、香石竹等,采用抹侧芽方法只保留单根枝条使其长高和直立而无分枝,这样由于营养供应集中,可以产生出比通常更加大而美丽的花。在农业生产中,根据对芽生长特点的了解,既可用化学药剂如青鲜素(MH)等来抑制马铃薯、洋葱等发芽而进行保鲜贮藏,亦可用人工方法如对棉花、番茄等摘心、打杈以调整顶芽和侧芽的比例关系,保证果枝的生长而达到增产目的。