线虫--　概论

第十六章　线虫

第一节　概论

线虫隶属线形动物门的线虫纲（Class Nematoda），是无脊椎动物中一个很大的类群，不但种类多，而且数目也极大，估计全球约有1万余种。大多数线虫营自生生活，广泛分布在淡水、海水、沙漠和土壤等自然环境中；营寄生生活的只是其中很少的种类，常见的寄生于人体并能导致严重疾患的线虫约有10余种。重要的有蛔虫、钩虫、丝虫、旋毛虫等。

形态

1．成虫　典型的线虫呈两侧对称的圆柱形，前端一般较钝圆，后端则逐渐变细，体不分节。寄生人体的线虫，不同种类虫体的大小长短相差悬殊。除极少数虫种外，均为雌雄异体。雄虫一般比雌虫小，且尾端多向体腹面卷曲或膨大。

体壁 自外向内由角皮层、皮下层和纵肌层组成(图16－1)。

图16－1　线虫横切面模式图示体壁结构

⑴角皮层：由皮下层分泌物形成，无细胞结构，含蛋白质（角蛋白、胶原蛋白）、碳水化合物及少量类脂等化学成分。质坚具弹性、光滑，覆盖于体表及口孔、肛孔、排泄孔、阴道等部位。在虫体前端、后端常具有由角皮形成的一些特殊结构，如唇瓣、乳突、翼、嵴及雄虫的交合着伞、交合刺等。这些结构除分别与虫体的感觉、运动、附着、交配等生活活动有关外，同时也常是鉴定虫种的重要依据。

⑵皮层：在角皮层之内，由合胞体组成，无细胞界限，含丰富糖原颗粒、线粒体、内质网及酯酶、磷酸酶等。此层在虫体背面、腹面和两侧面的中央均向内增厚、突出，形成四条纵索，分别称为背索、腹索和侧索。背索和腹索较小，其内有纵行的神经干；两条侧索明显粗大，其内有排泄管通过。两索之间部分称为索间区。

⑶纵肌层：在皮下层之内，由单一纵行排列的肌细胞组成，此层被纵索分成两个亚背区和两个亚腹区。肌细胞由可收缩的纤维部分和不可收缩的细胞体构成，前者邻接皮下层呈垂直排列，含肌球蛋白和肌动蛋白，其协同作用使肌肉收缩与松驰；后者发达并突入原体腔，含胞核、线粒体、内质网、糖原和脂类，能贮存大量糖原是其重要功能之一。根据肌细胞的大小、数量及排列方式，可分为三种肌型（图16－2）。在每一索间区内只有2～5个大肌细胞者，称为少肌型（meromyarian 　type），如钩虫；肌细胞多，且细胞体突入原体腔明显者，称为多肌型（polymyarian 　type），如蛔虫；肌细胞多而细小，细胞体不明显者，称为细肌型（holomyarian 　type），如鞭虫（图16－2）。

图16－2　线虫的肌型（仿Ichiro Miyaxaki）

原体腔　在体壁与消化管之间的腔隙，因无体腔膜覆盖，故称为原体腔（procoele）。腔内充满富含蛋白质、葡萄糖和钠、钾、氯、锌、铁等多种元素的原体腔液，成为组织器官间营养物质、氧和代谢产物交换的介质。由于封闭液体的流体静力学原理，对于保护内部器官和虫体的运动、排泄等功能均起重要作用。

消化系统（图16－3）　线虫的消化系统包括消化管和腺体。消化管由口孔、口腔、咽管、中肠、直肠和肛门组成，是完全的消化道。口孔在头部顶端，其周常被唇瓣围绕。不同虫种的口腔形状不一，有的虫种口腔变大，形成口囊（brccal 　capsule）。咽管通称食管，圆柱形，下段常有膨大部分，其形状是重要的分类特征。咽管腔的横切面呈三叉状，一向腹面，两向背侧面。咽管与中肠相接处常有三叶活瓣，以控制食物的流向。大多数线虫的咽管壁肌肉内有3个咽管腺，背咽管腺一个，较长，开口于口腔中；亚腹咽管腺2个，开口于咽管腔中。腺体分泌物中含有帮助消化食物或具有抗原性的各种酶，如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶及乙酰胆碱酯酶等。肠管为非肌性结构，肠壁由单层柱状上皮细胞构成，内缘具微绒毛，外缘为基膜。肠细胞内含有丰富的线粒体、糖原颗粒、内质网及核蛋白体等，具有吸收和输送营养物质的功能。雄虫的直肠通入泄殖腔，雌虫的肛门通常位于虫体末端的腹面。

生殖系统（图16－3）寄生人体的线虫，其雄性生殖器官通常为一条单管，由睾丸、储精囊、输精管、射精管及交配附器组成，属单管型。睾丸分生发区和生长区两部分。前者是精原细胞分裂发育为精母细胞之处；后者的末端多与储精囊相连，通入输精管。射精管开口于泄殖腔。有些虫种在射精管处有一对腺体，能分泌粘性物质，交配后栓塞雌虫阴门。雄虫尾端几乎均具有1个或1对角质交合刺，由引带和神经控制，可以自由伸缩。线虫的雌性生殖器官也是管状结构，一般包括卵巢、输卵管、子宫、排卵管、阴道和阴门等部分。多数虫种在输卵管近端有一受精囊；远端与子宫相连。卵母细胞在受精囊内与精子结合使之受精。寄生人体的大多数雌虫均具有结构相同的两套雌性生殖管道，属双管型。两个排卵管汇合通入一个阴道，开口于虫体腹面的阴门。阴门的位置依虫种而异，但均在肛门之前。

神经系统（图16－3）　线虫神经系统的中枢部分是咽部神经环，为神经节的联合体。由此向前、向后发出纵行的神经干，均位于背索和腹索中，各神经干之间尚有神经连合。线虫的感觉器官主要是分布在头部和尾部的乳突、头感器和尾感器。乳突主要分布在口孔周围和虫体末端，具有触觉功能；感器的基本结构是神经细胞和支持细胞，有些虫种的感器尚与腺体细胞相通，除具有使虫体对机械的或化学的刺激作出反应的功能外，并能调节腺体的分泌作用。一些虫种缺尾感器。

排泄系统（图16－3）　线虫的排泄系统有管型和腺型两种。有尾感器亚纲的虫种为管型结构，无尾感器亚纲的虫种为腺型。管型的基本结构是一对长排泄管，由一短横管相连，在横管中央腹面有一小管经排泄孔通向体外。有些虫种尚有一对排泄腺与横管相通，其分泌物与虫体的脱鞘有关。腺型则只有一个具大细胞核的排泄细胞，其位于肠管前端，开口在咽部神经环附近的腹面。

图16－3　线虫内部结构模式图

2．虫卵　寄生线虫的虫卵一般为卵圆形，卵壳多为黄色、棕黄色或无色。卵壳主要是由三层组成：外层较薄，来源于受精卵母细胞的卵膜，称为卵黄膜或受精膜，由脂蛋白构成；中层较厚，称为壳质层（chitinous layer），含壳质及蛋白质，能抵抗外界的机械压力，是卵壳的主要组成部分；内层薄，称为脂层或称蛔甙层（ascaroside），含脂蛋白和蛔甙，具有调节渗透作用的重要功能。既防止水溶性物质从外界渗入卵内，也防止卵内物质向外漏出。有些虫种，如蛔虫，当虫卵通过子宫时，卵壳外附加一层由子宫壁分泌的酸性粘多糖－鞣化蛋白复合物，称为蛋白质外膜。此层对虫卵水分的保持，防止过快干枯死亡有一定的作用。自人体内排出时，虫卵内细胞发育的程度因虫种而异，有的线虫卵内的细胞尚未分裂，如受精蛔虫卵；有的已分裂为数个细胞，如钩虫卵；有的则已发育为蝌蚪期胚，如蛲虫卵；有的虫种，虫卵内的胚胎在子宫内即发育成熟，自阴门排出时已为幼虫阶段，如丝虫。

生活史

线虫的基本发育过程分为虫卵、幼虫和成虫三个阶段。

某些种线虫的虫卵，在适宜的条件（温度、湿度、氧）下，能在外界环境中发育成熟，并能孵化出幼虫。孵化时由于卵内幼虫的活动及其分泌孵化酶（酯酶、壳质酶、蛋白酶）的作用，破坏各层卵壳，使水分浸入，卵内压力增高，导致卵壳破裂，幼虫得以孵出，并进一步发育为感染期蚴后，才感染人体，如钩虫；有些虫种的虫卵在外界只能发育至感染期卵（内含幼虫），当其进入人体内后，在肠道特殊环境条件（温度、pH、二氧化碳等）刺激下，才能卵化出幼虫，如蛔虫；一些直接产幼虫的虫种，其幼虫需在中间宿主体内发育为感染期蚴后，通过中间宿主再感染人体，如丝虫。

线虫的幼虫在发育中最显著的特征是蜕皮（molting）。蜕皮时，皮下层组织先行增厚，旧角皮与其分离，同时由皮下层分泌物逐渐形成新角皮。旧角皮在幼虫分泌的蜕皮液（主要含亮氨酸氨肽酶）作用下，自内向外逐渐溶解，最终导致破裂而脱掉。幼虫的发育一般分为四期，共蜕皮四次。有些虫种第二次蜕皮后，发育为感染期幼虫，此为寄生性线虫生活史中由自生生活向寄生生活转化的一个重要过渡阶段。此期幼虫不太活动，也不摄食，只能利用体内贮存的物质，以脂类代谢为主，维持最低的能量消耗。一般幼虫经第四次蜕皮后进入皮虫期，逐渐发育成熟。

根据生活史中有无中间宿主，可将线虫发育过程分为两种类型：生活史中无中间宿主者，称为直接发育型，其过程较简单，寄生肠道的线虫多属此型，如钩虫。属于此发育类型的线虫，亦可统称为土源性线虫。生活史中有中间宿主者，称为间接发育型，其过程较复杂，寄生组织内的线虫多属此型，如丝虫。属于此发育类型的线虫，亦可统称为生物源性线虫。另外，某些种线虫的生活史包括自生世代和寄生世代现象，其过程更为复杂，如粪类圆线虫。

在线虫生活的环境中，各种理化因素对其发育都有影响，其中尤以温度、湿度和氧更为重要。线虫卵和幼虫在外界发育时，一般需要适宜的温度和湿度，高温或低温都会抑制其生长发育；若温度过高，将加速虫体的耗竭，以致死亡。另外，当土壤湿度较低时，易引起虫体失水，代谢降低；若湿度过大，土壤中氧含量低，也不利虫体的生存。不同虫种、各发育阶段及其活动状况对氧的需求也不完全相同。成虫一般能适应人体内的环境，一旦因其他疾病引起生理变化时，也会导致虫体的排出或死亡。

生理

营养与代谢 线虫在它们所生活的环境中获取食物，寄生在肠腔中的线虫，多以肠内容物为食。如蛔虫。有些虫种可咬破肠粘膜，则以血液或粘膜物质为食。如钩虫。寄生在组织、器官内的线虫，以体液或组织液为食。如丝虫。线虫的成虫期主要是通过糖类代谢，从中获取能量维持生存。许多种线虫体内都具有三羧酸循环中所需的酶，在氧充分时，均能通过三羧酸循环获取足够的能量。某些线虫（如蛔虫），由于长期适应肠腔的低氧环境，多通过糖酵解及替代途径，从无氧代谢中获得较多的能量。氨基酸及蛋白