光合作用基础知识讲座系列七：光合效率与农业生产(图）

植物的干物质有90%～95%来自光合作用。因此在作物生产中，如何充分利用日光能进行光合作用就显得特别重要。

一、光能利用率

据气象学研究，到达地球外层的太阳辐射平均能量为1.353kJ·m-2·s-1 。但由于大气中水汽、灰尘、 CO2、O3等吸收，到达地面的辐射能，即使在夏日晴天中午也不会超过1kJ·m-2·s-1 ，并且只有其中的可见光部分的400～700nm能被植物用于光合作用。

对光合作用有效的可见光称为光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)。

如果把到达叶面的日光全辐射能定为100%，那么，经过如表4-7所示的若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。通常把植物光合作用所积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比作为光能利用率(efficiency for solar energy utilization)。

在所有的传输能量中仅有5%的能量转化为碳水化合物。

试计算年产粮食为每公顷15t(年亩产为吨粮)的光能利用率。已知年太阳辐射能为5.0×1010kJ·hm-1 (按长江中下游地区年总辐射为5.0×106kJ·m-2计算)，假定谷草比为1∶1(即经济系数为0.5)，那么每公顷年产生物产量为30t(3×107g，忽略含水率)，光能利用率为：

Eu(%)＝3×107g×17.2kJ·g-1/5.0×1010kJ×100≈1.03%

如要测定某一时刻单叶的光能利用率，也可根据当时投射在叶片的辐射量及叶片光合速率来计算，已知每同化1μmol. CO2贮能0.47J。

Eu(%)＝光合速率(μmol. CO2·m-2·s-1)×0.47J·μmol-1/叶片接受的辐射能(J·m-2·s-1 )×100(4-44)

如果按前述例子，光能利用率为1.03%估算，在长江中下游地区，当光能利用率达到了4%时，每公顷土地上年产粮食可达58t(亩产3.9t)，这是十分诱人的产量。然而，目前高产田的年光能利用率在1%～2%之间，而一般低产田块的年光能利用率只有0.5%左右。

实际的光能利用率为何比理论光能利用低呢?主要原因有二个：一是漏光损失，作物生长初期植株小，叶面积不足，日光的大部分直射于地面而损失。有人估算水稻与小麦等作物漏光损失的光能可在50%以上，如果前茬作物收割后不马上种后茬，土地空闲时间延长，则漏光损失就会更大。

二是环境条件不适，作物在生长期间，经常会遇到不适于作物生长与进行光合的逆境，如干旱、水涝、低温、高温、阴雨、强光、缺. CO2、缺肥、盐渍、病虫草害等。在逆境条件下，作物的光合生产率要比顺境下低得多，这会使光能利用率大为降低。

二、提高作物产量的途径

作物的产量主要靠光合作用转化光能得来的。作物的光合产量(photosynthetic yield)可用下式表示：

光合产量＝净同化率×光合面积×光照时间(4-45)

如能提高净同化率，增加光合面积，延长光照时间，就能提高作物产量。

(一)提高净同化率

净同化率(net assimilation rate,NAR)是指一昼夜中在1m2叶面积上所积累的干物质量，它实际上是单位叶面积上白天的净光合生产量与夜间呼吸消耗量的差值。夜间作物的呼吸消耗在自然情况下难以改变，要提高净同化率就得提高白天的光合速率。

前面我们已讲述过光合速率受作物本身的光合特性与外界光、温、水、气、肥等因素影响，那么，控制这些内外因素也就能提高净同化率。例如，种植C4植物以及叶色深、叶片厚而挺的品种，其净同化率要高于C3植物以及叶色淡、叶片薄而披的品种。

人工光源成本大，在大田中不能采用，但如在地面上铺设反光薄膜则可增加作物行间或树冠内的光强。夏秋季强光对花木、蔬菜有光抑制，如采用遮阳网或防虫网遮光，就能避免强光伤害。

早春，采用塑料小棚育苗或大棚栽培蔬菜，能有效提高温度,促进棚内作物的光合作用与生长。浇水、施肥(含叶面喷施)是作物栽培中最常用的措施，其主要目的是促进光合面积的迅速扩展，提高光合机构的活性。

大田作物间的. CO2浓度虽然目前还难以人为控制(主要靠自然通风来提供)，然而，通过增施有机肥，实行秸秆还田，促进微生物分解有机物释放. CO2以及深施碳酸氢铵(含有50%. CO2)等措施，也能提高冠层内的. CO2 浓度。

在大棚和玻璃温室内，可通过. CO2发生器(燃烧石油)，或石灰石加废酸的化学反应，或直接施放. CO2气体进行. CO2施肥，促进光合作用，抑制光呼吸……。以上的措施因能提高净同化率，因而均有可能提高作物产量。

(二)增加光合面积

光合面积，即植物的绿色面积，主要是叶面积，它是对产量影响最大，同时又是最容易控制的一个因子。通过合理密植或改变株型等措施，可增大光合面积。

1.合理密植 所谓合理密植，就是使作物群体得到合理发展，使之有最适的光合面积，最高的光能利用率，并获得最高收获量的种植密度。种植过稀，虽然个体发育好，但群体叶面积不足，光能利用率低。种植过密，一方面下层叶子受到光照少，处在光补偿点以下，成为消费器官；另一方面，通风不良，造成冠层内. CO2浓度过低而影响光合速率；此外，密度过大，还易造成病害与倒伏，使产量大减。

表示密植程度的指标有多种，例如有播种量、基本苗、总茎蘖数、叶面积系数等，其中较为科学的是叶面积系数。叶面积系数(leaf area index，LAI)是指作物的总叶面积和土地面积的比值。如LAI为3，就是说1m2土地上的叶面积为3m2。

在一定范围内，作物LAI越大，光合积累量就越多，产量便越高。但LAI太大造成田间郁闭，群体呼吸消耗加大，反而使干物质积累量减少(图4-36)。能使干物质积累量或产量达最大的LAI称为最适LAI。多数资料表明，水稻在LAI为7，小麦为5，玉米为6左右时，通常能获得较高的产量。

2.改变株型 近年来国内外培育出的水稻、小麦、玉米等高产新品种，差不多都是秆矮、叶挺而厚的。种植此类品种可增加密植程度，提高叶面积系数，并耐肥抗倒，因而能提高光能利用率。

(三)延长光合时间

1.提高复种指数 复种指数(multiple crop index)就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。提高复种指数就相当于增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。从播种、出苗至幼苗期，全田的叶面积系数很低，造成光能很大的浪费。

通过轮种、间种和套种等提高复种指数的措施，就能在一年内巧妙地搭配作物，从时间和空间上更好地利用光能。如在前茬作物旺盛生长时，即在行间播种或栽植后茬作物，这样当前茬作物收获时，后茬作物已长大。

如麦套棉、豆套薯、粮菜果蔬间混套种等有不少成功的经验。

2.延长生育期 在不影响耕作制度的前提下，适当延长生育期能提高产量。

如对棉花提前育苗移栽，栽后促早发，提早开花结铃，在中后期加强田间管理防止旺长与早衰，这样就能有效延长生育时间，特别是延长有效的结铃时间和叶的功能期，使棉花产量增加。

3.补充人工光照 在小面积的栽培试验中，或要加速重要的材料与品种的繁殖时，可采用生物灯或日光灯作人工光源，以延长照光时间。

以上阐述的是提高光合产量的途径。但作物生产是以获取经济产量为目标的，要提高经济产量，还要使光合产物尽可能多的向经济器官中运转，并转化为人类需要的经济价值较高的收获物质。这要涉及到光合产物的转化、运输与分配。