细胞质

细胞质（cytoplasm）又称胞浆是由细胞质基质、内膜系统、细胞骨架和包涵物组成。

（一） 细胞质基质

细胞质基质又称胞质溶胶（cytosol）是细胞质中均质而半透明的胶体部分，充填于其它有形结构之间。细胞质基质的化学组成可按其分子量大小分为三类，即小分子、中等分子和大分子。

小分子包括水、无机离子；属于中等分子的有脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等；大分子则包括多糖、蛋白质、脂蛋白和RNA等。细胞质基质的主要功能是：为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境，为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切底物，同时也是进行某些生化活动的场所。

（二）内膜系统

内膜系统（endomembrane system）是通过细胞膜的内陷而演变成的复杂系统。它构成各种细胞器（organelle），如内质网、线粒体、高尔基复合体、溶酶体等。这些细胞器均是互相分隔的封闭性区室，各具备一套独特的酶系，执行着专一的生理功能。

1、内质网 （endoplasmic reticulum，ER）是扁平囊状或管泡状膜性结构，它们以分支互相吻合成为网络，其表面有附着核糖核蛋白s体者称为 粗面内质网 （rough endoplasmic reticulum，RER），膜表面不附着核糖核蛋白体者称为 滑面内质网 （smooth endoplasmic reticulum，SER），两者有通连。

核糖核蛋白体附着在内质网上，其主要功能是合成分泌蛋白质（ 如免疫球蛋白、消化酶等），但也制造某些结构蛋白质(如膜镶嵌蛋白质、溶酶体醇等）。粗面内质网分布于绝大部分细胞中，而在分泌蛋白旺盛的细胞（如浆细胞、腺细胞），粗面内质网特别发达，其扁囊密集呈板层状，并占据细胞质很大一部分空间。一般说来，可根据粗面内质网的发达程度来判断细胞的功能状态和分化程度。

滑面内质网多是管泡状，仅在某些组胞中很丰富，并因含有不同的酸类而功能各异，

①类固醇激素的合成，在分泌类固醇激素的细胞中；滑面内质网膜上有合成胆固醇所需的酶系，在此合成的胆固醇再转变为类固醇激素；

②脂类代谢，小肠吸收细胞摄入脂肪酸、甘油及甘油一酯，在滑面内质网上酯化为甘油三酯，肝细胞摄取的脂肪酸也是在滑面内质网上被氧化还原酶分解，或者再度酯化；

③解毒作用，肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系，某些外来药物、有毒代谢产物及激素等在此经过氧化、还原，水解或结合等处理，成为无毒物质排出体外；

④离于贮存与调节，横纹肌细胞中的滑面内质网又称肌浆网，其膜上有钙泵，可将细胞质基质中的Ca2+泵入、贮存起来，导致肌细胞松弛，在特定因素作用下，贮存的Ca 2+ 释出，引起肌细胞收缩。胃底腺壁细胞的滑面内质网有氯泵，当分泌盐酸时将CI ˉ 释放，参与盐酸的形成。

２、高尔基复合体（Golgi complex）由扁平囊、小泡和大泡三部分组成，它在细胞中仿分布和数量依细胞的类型不同而异。扁平囊（saccule） 有3-10 层，平行紧密排列构成高尔基复合体的主体，它有一面常凸超称生成面（forming face），另一面凹陷,称成熟面（maturing face）扁平羹上有孔穿通，并朝向生成面。生成面附近有一些小泡（vesicle），直径为40～80nm，是由附近粗面内质网芽生而来，将租面内质网中合成的蛋白质轻运到扁平囊，故小泡又称运输小泡。

大泡（vacuole）位于成熟面，是高尔基复合体的生成产物,，包括溶酶体、分泌泡等。

溶酶体逐渐离开高尔基复合体而分散到细胞各部。分泌泡互相融合，其内容物电子密度增高，成为分泌颗粒。在蛋白质分泌旺盛的细胞中高尔基复合体发达。高尔基复合体对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、糖化与浓缩，使之变为成熟的蛋白质，如在胰岛B细胞中将前胰岛素加工成为胰岛素。

高尔基复合体具有多种糖基转移酶,许多蛋白质在此被糖化形成糖蛋白。此外，名种溶酶也在高尔基复合体浓聚形成初级溶酶体。

3、 溶酶体（lysosome）为有膜包裹的小体，内含多种酸性水解酶，如酸性磷酸酶、组织蛋白酶、胶原蛋白酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酸和脂酶等，能分解各种内源性或外源性物质。它们的最适ph为5.0。

不向细胞中的溶酶体不尽相同，（但均含酸性磷酸酶,故该酶为溶酶体的标志酶。

按溶酶体是否含有被消化物质 （底物）可将其分为初级溶酶体(primary lysosme)和次级溶酶体(secondary lysosome)。

(1) 初级溶酶体： 也称原溶酶体(protolysosome) 。 一般呈圆形或椭圆形，直径多介于25～50nm近年发现亦有长杆状或缓状溶酶体。其内容物呈均质状，电子密度中等或较高不含底物。在少数细胞，如破骨细胞和炎症部位的中性粒细胞，溶酶体酶可被释放到细胞外发挥水解作用。

(2) 次级溶酶体：也称吞噬性溶酶体(phagolysosome),是由刺级溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成，因此其体积较大,形态多样，内容物为非均质状。 根据其作用废物的来源不同，分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。自噬性溶酶体（autophago lysosome）的作用底物是内源性的，即来自细胞内的衰老和崩解的细胞器或局部细胞质等。

异噬性溶酶体（heterophago lysosome）的作用底物是经由细胞的吞饮或吞噬而被摄入细胞内的外源性物质，是溶酶体与吞噬体融合而成，多见于吞噬了细菌的中性粒细胞和吞噬了异物的巨噬细胞。并噬性溶酶体与自噬性溶酶体中的底物有的被分解为单糖、氨基酸等小分子物质。

它们可通过溶酶体膜进入细胞质基质，被细胞利用；有的则不能被消化（如尘埃、金属颗粒等异物、衰老细胞器的某些类脂成分），它们残留于溶酶体中，当溶酶体酶活性耗竭，溶酶体内完全由残留物占据，则称之为残余体（residual body）。

在哺乳动物，残余体滞留在细胞中，常见的残余体有脂褐素颗粒和髓样结构。均由自噬性溶酶体演化而来。脂褐素颗粒（lipofuscin granule）为不规则形，由电子密度不同的物质及脂滴构成，在光镜下呈褐色，多见于神经细胞、心肌细胞、肝细胞及分泌类固醇激素的细胞，并随年龄增长而增多。

髓样结构（myelin figure）的内部为大量板层排列的膜，可能因膜性成分消化不全所致。初级溶酶体与吞饮小泡或其它小泡融合形成多泡体（multivesicular body），其外有界膜，内含很多低电子密度小泡，基质具有酸性鳞酸酶活性。

3、中间丝(intermediate filament)又称中等纤维，直径约为8～11nm，介于细丝与粗丝之间，因而得名。中间丝可分为五种，各由不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝，故具有组织特异性，且较稳定。五种中间丝的形态相仿，难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分，从而可进一步分析细胞的类型。

(1) 角质蛋白丝（keratin filament）：分布于上皮细胞，在复层扁平上皮细胞内尤其丰富，常聚集成束，又称 张力丝 （tonofilament）。张力丝附着于桥粒（一种细胞连接），能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外，还有助于保持细胞的韧性和弹性。

(2) 结蛋白丝（desmin filament）：分布于肌细胞，在横纹肌细胞内，结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐；在Z膜股处，细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内，结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架，并与肌动蛋白丝相连。总之，结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网，发挥固定和机械性整合作用。

(3) 波形蛋白丝（vimentin filament）：主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中，波形蛋白丝是其中的一种，波形蛋白丝主要在核周形成网架, 对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。

(4) 神经丝（neurofilament）：存在于神经细胞的胞体与突起中，由神经丝蛋白组成，与微管共同构成细胞骨架，并协助物质运输。

(5) 神经胶质丝（neurogial filament）：主要存在于星形胶质细胞内，由胶质原纤维酸性蛋白组成，多聚集成束，交织走行于胞体，并伸入突起内。

4、微梁网（microtrabecular lattict）是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径3～6nm的纤维交织形成的立体网架。有人认为它是一种镶嵌在其 它纤维系统中的微梁网格。也有人认为，它是微管、微丝和中间丝系统紧密联系和交错相插，或是某些被磨损的细胞骨架所显示的图像。总之，它仍是一个有争议的结构。

４、线粒体（mitochondria) 常为杆或椭圆形，横径为0.5～1ηm，长2～6 η m但在不同类型激胞中线粒体的形状、大小和数量差异甚大。电镜下，线粒体具有双层膜，外膜光滑，厚6～7nm，膜中有2 ～ 3nm小孔，分子量为1万以内的物质可自由通过；内膜厚5～6nm，通透性较小。外膜与内膜之间有约8nm。膜间腔，或称外腔。由膜向内折叠形成线粒体嵴（mitochohdrial crista），嵴之间为嵴间腔，或称内腔，充满线粒体基质。基质中常可见散在的,直径25～50nm。电子致密的嗜饿酸基质颗粒（matrix granule），主要由磷脂蛋白组成,并含有钙、镁、磷等元素。基质中除基质颗粒外还含有脂类、蛋白质、环状DNA分子核糖体。线粒体嵴膜上有许多有柄小球体，即基粒（elementary  particle），其直径为8～10nm，它由头、柄和基片三部分组成。球形的头与柄相连而突出于内膜表面，基片镶嵌于膜脂中。

 基粒中含有ATP合成酶，能利用呼吸链产生的能量合成ATP，并把能量贮存于ATP中。细胞生命活动所需能量的约95%由线粒体以ATP的方式提供，因此，线粒体是细胞能量代谢中心，线粒体嵴实为扩大了内膜面积，故代谢率高，耗能多的细胞。嵴多而密集大部分细胞的线粒体嵴为板层状。杆状线粒体的嵴多与其长轴垂直排列，圆形线粒体的嵴多以周围向中央放射状排列；在少数细胞，主要基分泌类固醇激素的细胞（如肾上腺皮质细胞等），线粒体峭多呈管状或泡状；有些细胞（如肝细胞）的线粒体兼有板层状和管状两种。

 线粒体另一个功能特点是可以合成一些蛋白质。目前推测，在线粒体中合成的蛋白质约占线粒体全部蛋白的10％，这些蛋白疏水性强，和内膜结合在一起。线起体合成蛋白质均是按照细胞核基因组的编码辑导合成。如果没有细胞核遗传系统，线粒体RNA则不能表达。因此表明线粒体会成蛋白质的半自主性。

关于线粒体形成的机制，较普遍接受的看法是，线粒体依靠分裂而进行增殖。线粒体的发生过程可分为两个阶段，在第一阶段中，线粒体的膜进行生长和复制，然后分裂增殖。第二阶段包括线粒体本身的分化过程，建成能够行使氧化磷酸化功能的机构。线粒体生长和分化阶段分别接受两个独立遗传系统的控制，因此，它不是一个完全自我复制的实体。

 5、过氧化物酶体（peroxisome）又称微体（microbody），是有膜包裹的圆形小体，直径为0.2 ～ 0.4μm，多见于肝细胞与肾小管上疫细胞。在人其内容物为低电子密度的均质状；在某些动物尚含电子致密的核心，是尿酸氢化酶的结晶。过氧化物体含有40多种酶，不同细胞所含酶的种类不同，但过氧化氢酶则存在所有细胞的过氧化物酶体中。各种氧酶能使相应的底物氧化，在氧化底物过程中，氧化酶使氧还原成过氧化氢，而过氧化氢酶能使过氧化氢还原成水。这种氧化反应在肝、肾细胞中是非常重要的。

6、核糖体（ribosme) 是由核糖体RNA（rRNA）和蛋白质组成的椭圆形致密颗粒，并非膜性结构，（因属细胞器,故在此叙述）颗粒大小约为15nm×25nm。核糖体由一个大亚基与一个小亚基构成。大亚基合两条rRNA与约40个相关蛋白质分子，并有一条中央曾；小亚基含一条rRNA与约40个相关蛋白质分子,非功能状态的核糖体单个存在。当一定数量（3~30）的核糖体由一条mRNA细丝穿行于它们的大、小亚基之间把它们串联起来，则成为功能状态的多核糖体（polyribosome）， 电镜下呈串珠状或花簇状。核糖体能将mRNA所含的核苷酸密码翻译为氨基酸序列，即肽链合成的肽链从大亚基中央管释出，肽链可进一步聚合形成白质细胞质基质中的游离核糖体（free ribosome）合成细胞自身的结构蛋白，如细胞骨架蛋白细胞基质中的酶类等，供细胞代谢、增殖和生长需要。因此，在旺盛增殖中的细胞游离核糖体极多。于内质网膜表面的附着核糖体（attached ribosome）除合成结构蛋白外，主要合成分泌性蛋白。核糖体丰富的细胞，光镜下胞质呈嗜碱性。

（三）细胞骨架

细胞的特定形状以及运动等，均有赖于细胞质内蛋白质丝织成的网状结构―细胞骨架（cytoskeleton）。细胞骨架是由微管、微丝、中间丝和微梁网组成。

1、微管（microtubule）是细而长的中空圆柱状结构。管径约15nm,长短不等，常数根平行排列。微管由微管蛋白（thbulin）聚合而成。微管蛋白单体为直径约5nm的球形蛋白质，它们串连成原纤维，13条原纤维纵向平行排列围成微管。微管有单微管、二联微管和三联做管三种类型。细胞中绝大部分微管为单微管，在低温、Ca2+ 和秋水仙素作均下易解聚为微管蛋白，故属于不稳定微管。二联微管主要位于纤毛与精子鞭毛中,三联微管参与构成中心体和基  体，均为稳定微管。

微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞形状，如血小板周边部的环行微管使其呈双凸圆盘状，神经细胞的微管支撑其突起，如果加入秋水仙素使微管解聚,则血小板变圆，神经细胞突起缩回。微管参与细胞的运动，如细胞分裂时，由微管组成的纺锤体可使染色体向两极移动，如果加入秋水仙素则分裂停止于中期，纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管参与。

2、微丝（microfilament）广泛存在于多种细胞中，微丝常成群或成束存在，在一些高度特化的细胞（如肌细胞），它们能形成稳定的结构，但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据细胞周期和运动状态的需要，改变其在细胞内的形态和空间位置，并能够根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。

分布于肌细胞和非肌细胞中的微丝分细丝和粗丝两种。细丝（thin filament）直径约6nm，长约lμm，主要由肌动蛋白（actin）组成，故又称肌动蛋白丝（actinfilament），通常所说的微丝指此而言。细胞松弛素B能使细丝解聚,从而抑制细胞运动；粗丝（thick filament）直径侧10～15nm，长约1.5μm，主要由肌球蛋白（myosin）组成，故又称肌球蛋白丝（myosinfilament）。

微丝是肌细胞内的恒定结构。在横纹肌细胞内；细丝与粗丝以一定比例（约为2:1）有规则排列成肌原纤维，其收缩机制已明确。平滑肌细胞内细丝与粗丝之比约为15:1，二者的排列不规则。非肌细胞中一般只能看到细丝，粗丝可能因存在时间短暂，或于电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白，难于观察到。在某些因素作用下，非肌细胞中的微丝迅速解策为其结构蛋白；在相反因素作用下，结构蛋白又装配成微丝。其中细丝交联成网以构成细胞骨架的一部分，并维持细胞质基质的胶质状态；细丝与粗丝的局部相互作用能引发运动。在活跃运动的细胞（主要在细胞质周边部）或细胞局部（如伪足），以及需察机械支持的部位（如微绒毛），都有丰富的微丝。因此，微丝除具有支持作用外，还参与细胞的收缩、变形运动、细胞质流动、细胞质分裂以及胞吞、胞吐过程。

3、中间丝(intermediate filament)又称中等纤维，直径约为8～11nm，介于细丝与粗丝之间，因而得名。中间丝可分为五种，各由不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝，故具有组织特异性，且较稳定。五种中间丝的形态相仿，难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分，从而可进一步分析细胞的类型。

(1) 角质蛋白丝（keratin filament）：分布于上皮细胞，在复层扁平上皮细胞内尤其丰富，常聚集成束，又称 张力丝 （tonofilament）。张力丝附着于桥粒（一种细胞连接），能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外，还有助于保持细胞的韧性和弹性。

(2) 结蛋白丝（desmin filament）：分布于肌细胞，在横纹肌细胞内，结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐；在Z膜股处，细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内，结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架，并与肌动蛋白丝相连。总之，结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网，发挥固定和机械性整合作用。

(3) 波形蛋白丝(vimentin filament）：主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中，波形蛋白丝是其中的一种，波形蛋白丝主要在核周形成网架, 对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。

(4) 神经丝（neurofilament）：存在于神经细胞的胞体与突起中，由神经丝蛋白组成，与微管共同构成细胞骨架，并协助物质运输。

(5) 神经胶质丝（neurogial filament）：主要存在于星形胶质细胞内，由胶质原纤维酸性蛋白组成，多聚集成束，交织走行于胞体，并伸入突起内。

4、微梁网（microtrabecular lattict）是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径3～6nm的纤维交织形成的立体网架。有人认为它是一种镶嵌在其 它纤维系统中的微梁网格。也有人认为，它是微管、微丝和中间丝系统紧密联系和交错相插，或是某些被磨损的细胞骨架所显示的图像。总之，它仍是一个有争议的结构。

(四) 中心体

中心体（centrosome）多位于细胞核周围，由一对互相垂直的中心粒（centriole）构成。中心粒呈是短圆筒状，长0.5μm直径为外0.2μm，由9组三联微管与少量电子致密的均质状物构成其壁。相邻的三联微管相互斜向排列,状如风车旋翼。在壁外侧有时可见9个球形的中心粒卫星（centriolar satellite）。大小约70nm。在细胞分裂时，以中心粒卫星为起点形成纺锤体，参与染色体的分离（详见“细胞周期”）。有纤毛或鞭毛的细胞，中心粒形成基体，参与微管组的形成。

(五) 包涵物

是细胞质中本身没有代谢活性，却有特定形态的结构。有的是贮存的能源物质,如糖源颗粒、脂滴；有的是细胞产物，如分泌颗粒、黑素颗粒；残余体也可视为包涵物。

1、糖原颗粒（glycogen granule）是细胞贮存葡萄糖的存在形式，于PAS反应时呈红色。电镜下，其电子密度高，无膜包裹，并呈两种类型：β颗粒，直径为20～30nm，形状不规则，分散存在。多见于肌细胞；α颗粒，是β颗粒的聚合体，呈花簇状，大小不一，多见于肝细胞。

2、脂滴（fat drop）是细胞贮存脂类的存在形式，内含甘油三酯、脂肪酸、胆固醇等。脂滴在脂肪细胞中最多，其次为分泌类固醇激素的细胞。在前者，常常一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间；在后者, 则多是小的球状。在普通光镜标本制备过程中， 脂滴被二甲苯、乙醇溶解而遗留大小不等的空泡。电镜下，脂滴无膜包裹，多是低或中等电子密度，与所含脂肪酸的不饱和程度有关。

3、分泌颗粒（secretory granule）常见于各种腺细胞、内含酶、激素等生物活性物质。分泌颗粒的形态、大小及在细胞内的分布位置因细胞种类而异, 但都有膜包裹。