Nature 最新研究：有了它，金丝雀也能唱一首mojito

2020-07-02

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近日，周杰伦的一首 mojito 在朋友圈刷屏，各路网友纷纷翻唱，燃爆了这个火热的夏天。然而，除了人类拥有美妙的歌喉，鸣禽也是不容忽视、最具有复杂发声行为的动物。作为鸣禽家族中的一员，金丝雀以 C 位出道，获得「最佳歌手」的称号。

图 1 来源：站酷海洛

2020 年 6 月 17 日，美国波士顿大学 Timothy J. Gardner 研究组在 Nature 发文 ——Hidden neural states underlie canary song syntax， 揭示金丝 - 雀大脑中隐藏的神经状态是其歌曲语法的基础^（1）。此研究为进一步探索大自然的秘密提供了方向：为什么金丝雀不仅能唱出婉转的音调，还能模仿人类唱歌的旋律？

和人类相似，金丝雀能够发出从一个音点跳动到另一个音点的音调，它演唱的歌曲具有复杂的过渡，例如真假音平滑过渡、中声区向高声区过渡，金丝雀良好的声乐演唱水平令人赞叹。如何控制这些复杂的过渡，这取决于金丝雀的记忆。

为解释金丝雀的歌曲语法，受人类语音识别技术的启发，研究者开发了一种歌曲分割和注释算法，该算法可自动处理大型数据集（超过 5000 首歌曲）。其中鸟类的曲目包括 24-37 个不同的音节，持续时间为 10-350 ms。

图 2. 来源于 Nature

金丝雀吟唱的歌曲由重复的音节（称为短语）产生的音节组成，每个音节大约 1 s 长，并按顺序演唱，通常 20 到 40 s 时长。一首歌曲中短语的顺序遵循远程语法规则。具体来说，短语转换后约 15% 的短语类型取决于前面 2-5 个短语序列。这种远程相关性可以扩展数十个音节，跨越了几秒钟的时间间隔。

那么，谁来负责编码金丝雀奇妙的远程语法规则呢？前脑控制发声的最高中枢 HVC（high vocal center ）当仁不让，它包含感觉 —— 运动神经元，接受来自金丝雀听觉通路的投射，并发出纤维投向前脑的古纹状体栋核 ( RA ) ，RA 再投向延髓控制发声的低位运动中枢舌下神经核气管鸣管亚核。这是金丝雀控制发声的运动通路，是其唱歌法宝^（2）。

研究者使用微型头戴式显微镜和特定于细胞类型的遗传工具，在探索金丝雀歌曲库中的各种短语序列时，观察了运动前核 HVC 中神经元的活动。

图 3. 来源于 Nature

以健康的成年雄性金丝雀为研究对象，检测钙指示剂 GCaMP6f 在其大脑周围神经系统和神经元的活动，并通过荧光动力学技术提取功能区域进行注释。数据集结果分析显示，GCaMP6f 能有效证明金丝雀歌曲的顺序相关性。当金丝雀开始唱歌时，其中复杂的音乐过渡依赖于乐句持续时间长短、新旧神经元更替及周围环境的温度变化。

在观察 HVC 区域时，研究者确定了能够编码金丝雀过渡转换规则的核心神经元。它们能跨越 4 个词组，跨度长达 4 秒和 40 个音节。这些神经元优先编码过去的转换动作而不是将来的转换动作，能重现多首歌曲的历史，并且稀有短语中表达活跃。

这些结果亦可印证一个民间传说：曾经有一位女士，她把金丝雀训练得能正确地唱出《平安夜》和《美国佬》，足以见金丝雀的歌曲记忆能力之强并非浪得虚名。

当使用荧光动力学技术提取金丝雀歌曲功能区域进行分析发现，与孟加拉雀科的音节锁定神经元活动不同，金丝雀中隐藏的神经状态可以为其远程语法规则奠定基础。HVC 并不包含选择短语转换所需的全部信息（即金丝雀调动大脑中的曲库），由于更多的神经元与序列的过去相关而不是与序列的未来相关，因此 HVC 中的序列信息可能会丢失，这可能是由于神经元噪声增加了过渡的随机性。

图 4. 来源于 Nature

孔雀开屏意为求偶，金丝雀唱歌展示雄性魅力。在繁殖季节，雄性金丝雀一展歌喉，唱出富有吸引力的歌曲，若雌性金丝雀芳心暗许，则做出反应；若郎有情、妾无意，则对这类特殊的歌曲毫无反应^（3）。

金丝雀在鸣禽界 C 位出道，有以下两个主要原因：第一，金丝雀的某些特殊歌声是遗传下来的；第二，遗传的歌调可因环境的影响和训练的手段，刺激其神经元新旧交替而加以改变⁽⁴⁾。

总之，对金丝雀歌唱行为发展神经机制的研究，能极大地促进了对高等脊椎动物中枢神经系统可塑性的理解，进一步探索动物行为发展及其生理基础的一般规律。相信不久以后，金丝雀也能演唱一首 mojito！