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内分泌系统

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  内分泌系统(endocrine system)是机体的重要调节系统,它与神经系统相辅相成,共同调节机体的生长发育和各种代谢,维持内环境的稳定,并影响行为和控制生殖等。内分泌系统由内分泌腺和分布于其它器官的内分泌细胞组成。内分泌细胞的分泌物称激素(hormone)。大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞,少部分内分泌细胞的分泌物可直接作用于邻近的细胞,称此为旁分泌(paracrine)。内分泌腺的结构特点是:腺细胞排列成索状、团状或围成泡状,不具排送分泌物的导管,毛细血管丰富。

  内分泌细胞分泌的激素,按其化学性质分为含氮激素(包括氨基酸衍生物、胺类、肽类和蛋白质类激素)和类固醇激素两大类。分泌含氨激素细胞的超微结构特点是,胞质内含有与合成激素有关的粗面内质网和高尔基复合体,以及有膜包被的分泌颗粒等。分泌类固醇激素细胞的超微结构特点是,胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网,但不形成分泌颗粒;线粒体较多,其嵴多呈管状;胞质内还有较多的脂滴,其中的胆固醇等为合成激素的原料。

  每种激素作用于一定器官或器官内的某类细胞,称为激素的靶器官(target organ)或靶细胞(target cell)。靶细胞具有与相应激素相结合的受体,受体与相应激素结合后产生效应。含氮激素受体位于靶细胞的质膜上,而类固醇激素受体一般位于靶细胞的胞质内。

  本章仅叙及甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体和松果体等内分泌腺,并简介弥散的神经内分泌系统。存在于其它器官内的内分泌细胞,如胰岛、卵泡、黄体、睾丸间质细胞、胃肠内分泌细胞等,分别在有关章节内叙述。

  一、甲状腺

  甲状腺分左右两叶,中间以峡部相连。成人甲状腺平均重约25g,女性的甲状腺略重,并在月经期与妊娠期略增大。甲状腺表面包有薄层结缔组织被膜。结缔组织伸入腺实质,将其分成许多大小不等的小叶,每个小叶内含有20~40个甲状腺滤泡和许多滤泡旁细胞(图11-1)

图11-1 甲状腺

  (一)滤泡

  滤泡(follicle)大小不等,直径0.02~0.9mm,呈圆形、椭圆形或不规则形。滤泡由单层立方的滤泡上皮细胞(follicular epithelial cell)围成,滤泡腔内充满透明的胶质(colloid)。滤泡上皮细胞因功能状态而有形态变化。在功能活跃时,细胞增高呈低柱状,腔内胶质减少;反之,细胞变矮呈扁平状,腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物,在切片上呈均质状,嗜酸性,它是一种糖蛋白,称甲状腺球蛋白。胶质的边缘常存在不着色的空泡,有人认为是滤泡上皮细胞吞饮胶质滴所致(图11-1)。

  电镜下,滤泡上皮细胞游离面有微绒毛,胞质内有较发达的粗面内质网和较多的线粒体,溶酶体散在于胞质内,高尔基复合体位于核上区。细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积较小的分泌颗粒(直径150~200nm),还有从滤泡摄入的低电子密度的胶质小泡(直径约1μm)。滤泡上皮基底面有完整的基板,邻近的结缔组织内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管(图11-2)

图11-2 甲状腺滤泡上皮细胞(Fc)和滤泡旁细胞(Pc)超微结构及激素合成与分泌模式图

G 分泌颗粒Cv胶质小泡 Ly溶酶体

  甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素(thyroid hormone)。甲状腺激素的形成经过合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸,在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体,继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒,再以胞吐方式排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取I ,它在过氧化物酶的作用下活化,再进入泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化的甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素的作用下,以胞吞方式将滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白再吸收入胞质,成为胶质小泡。胶质小泡与溶酶体融合,小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸(T4 ,即甲状腺素thyroxine)和少量三碘甲腺原氨酸(T3 )。T3 和T4 经细胞基底部释放入毛细血管内(图11-2)。在滤泡上皮细胞附近可见肾上腺素能神经末梢,故细胞的分泌活动也受神经调节。

  T3 和T4 作用于机体的多种细胞,主要功能是促进机体的新陈代谢,提高神经兴奋性,促进生长发育,尤对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响很大,小儿甲状腺机能低下,不仅身材矮小,而且脑发育障碍,导致呆小症。

  (二)滤泡旁细胞

  滤泡旁细胞(parafollicular cell)又称C细胞,位于滤泡之间和滤泡上皮细胞之间(图11-1)。细胞稍大,在HE染色切片中胞质着色略淡,银染法可见胞质内有嗜银颗粒。电镜下,位于滤泡上皮细胞之间的滤泡旁细胞基部附着于基板,顶部被邻近的滤泡上皮细胞覆盖。滤泡旁细胞质内有直径200nm的分泌颗粒,细胞以胞吐方式释放颗粒内的降钙素(图11-2)。降钙素(calcitonin)是一种多肽,能促进成骨细胞的活动,使骨盐沉着于类骨质,并抑制胃肠道和肾小管吸收Ca2+ ,而使血钙下降。

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