食用菌(edible fungi)
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供人类食用的大型真菌,通称食用蘑菇(mushroom)。约95%的食用菌属于担子菌纲(Basidiomycetes);少数属于子囊菌纲(Ascomycetes)。全世界食用菌总共约有500种,中国在80年代中期见于报道的近350种,迄今人工栽培的仅20种左右。
所有食用菌均属异养型生物。依生活方式的不同,食用菌可分为寄生、共生、腐生三种类型。食用菌是一种营养丰富并兼具食疗价值的食品,食用部分为具有产孢结构的子实体。子实体的蛋白质含量约为鲜重的3-4%或干重的20-40%,介于肉类和蔬菜之间,含氨基酸种类齐全。此外,还有较多的核酸和各种维生素,包括维生素B1 (硫胺素)、维生素B2 (核黄素)、维生素PP(烟酸)、维生素C(抗坏血酸)和维生素D元(麦角甾醇)等。矿物质的含量亦较丰富,尤其含磷质较多,有利于人体各项生理机能的调节;此外,银耳、木耳、猴头等还兼有多种特定的滋补或医疗用途。广义的食用菌还包括利用发酵作用进行食品加工的丝状真菌和酵母菌。
有毒而不能食用的大型真菌称毒蘑菇。
利用及发展概况:数千年前,人们早已采食蘑菇。食用菌的栽培始于中国等古老国家。工业革命后,随着真菌学、遗传学和生理、生化等科学的发展,德、法、英等国将食用菌的栽培和加工推进到科学化的阶段。20世纪初,法国在双孢蘑菇纯菌种的分离培养方面首告成功,日本于20年代末,首先制成了香菇的纯培养菌种,其后,各国开始用粪草、秸秆、木屑等大规模栽培食用菌。第二次世界大战以后,一些发达国家的食用菌生产趋于专业化、工厂化、机械化和集约化。60年代,欧洲、北美的一些国家食用蘑菇的生产,平均每年以7%的速度递增,产量占世界总产量的90%以上。70年代,东南亚发展中国家和地区,如中国(包括台湾省)和韩国等的发展速度超过欧洲国家和美国,约占世界总产量的20%。1981年的世界食用蘑菇产量约为135万吨,中国1983年的产量约为20-23万吨,居世界前列。其中双孢蘑菇约占14万吨,为世界蘑菇罐头的最大出口国。各国的消费水平和单产很不平衡。如中国年人均消费量,1983年仅0.22kg,而1980年联邦德国的年人均消费量已达2.55kg,美国1.2kg。70年代末,双孢蘑菇的单产荷兰为22.6kg/m2 ,法国和南朝鲜约为13.5 kg/m2 ,中国约为4.5-6.75 kg/m2 。
1979年统计,各种食用菌在总产量中所占的百分比为:双孢蘑菇和双环蘑菇共69.0%,香菇14.2%,草菇4.3%,金针菇4.1%,木耳(Auricularia spp.)3.4%,侧耳(Pleurotus sp.)1.3%,银耳0.6%,滑菇0.6%,球盖菇(Slropharia spp.)和块菌等合计约2.5%。此外,野生食用菌中还有不少可供驯化的种类,如腐生菌中的花脸蘑(Lepista spp.)、口蘑、羊肚菌,共生菌根菌中的松口蘑、美味牛肝菌,以及鸡cong等。
食用菌生产发展主要趋势是:
①向多品种发展。50年代以前,生产种类以双孢蘑茹和双环蘑菇为主,此后,香菇、金针菇、草菇、侧耳、木耳、银耳的生产有了较大发展,并日益注意驯化和利用有价值的野生食用菌。
②生产集约化程度提高。如实行各种形式的立体栽培、菌菜间作等。
③培养料来源扩大。从马粪、秸秆、土屑到利用棉子壳、甘蔗渣、泥炭、造纸厂沉渣等工农业副产品。
④种型改革。采用新方法(如液体培养)、新材料(如合成材料)培养菌种,提高菌种的产量和质量。
形态特征:食用菌由菌丝体和子实体两部分组成。菌丝体为生长在土壤、木材或其他基质内的无数菌丝所组成的分枝繁茂的丝状物,是食用菌的营养体;子实体是食用菌在繁殖阶段,由菌丝体发育分化所形成的伸展到基质以上的部分,为繁殖体。由孢子萌发生成的菌丝细胞为双核。大多数高等担子菌的双核菌丝在细胞分裂时产生钩状突起物,即锁状联合,使两个子细胞融合,细胞核得以交换。菌丝体伸展到具有适宜养分的基质中摄取营养,从而不断分枝蔓延。在有些食用菌中,菌丝常密集成块状,称为菌核(如茯苓);若成索状,称菌索。子实体主要由菌柄和菌盖两部分组成。菌柄高约3-18cm,菌盖直径约4-20cm。菌柄由双核菌丝分化形成的菌蕾发育而成,是菌盖的支持部分。菌柄与菌盖连接处残留在菌柄上的环状内包膜称菌环,菌盖,又名菌帽,由菌蕾发育而成,为主要的食用部分,有白、灰、红、橙、褐、绿等不同颜色,表面大多光滑,也有的覆被鳞片。菌盖的实体部分为菌肉,其风味因食用菌的种类而异。子实层大多着生在菌盖腹面的菌褶两侧或菌管内侧,由担子组成(子囊菌由子囊组成),双孢蘑菇的每个担子产生两个担孢子。而绝大多数担子菌的担子都能产生4个担孢子。担孢子多为大小在5-10× 3-8μ之间的单个细胞。菌盖成熟时,一个子实层可散落数以亿计的孢子。
遗传特性及生活史:根据同一担孢子萌发形成的菌丝自身是否具有结实能力,食用菌分为同宗结合和异宗结合两种类型。
同宗结合是一种自交可孕的类型。常见栽培食用菌中,属同宗结合的有草菇和双孢蘑菇。草菇的每一担子上产生四个由没有交配型差别的细胞核发育而成的单核担孢子,故称为初级同宗配合。双孢蘑菇的一个担子上产生两个双核担孢子,同一担孢子萌发而成的菌丝虽然自交可孕,但担孢子内的两个细胞核却具有不同的交配型,故称为次级同宗结合。
异宗结合是一种自交不孕的类型。只有两种不同交配型的单核菌丝相互结合形成双核菌丝,才能正常结实。根据控制交配型的因子是一对还是两对,异宗结合又分为二极性异宗结合和四极性异宗结合两种。凡交配型由一对A因子所控制,一个子实体能产生两种不同交配型(A1 及A2 )担孢子的为二极性,交配型由A、B两对因子所控制,一个子实体能产生四种不同交配型(A1 B1 、A2 B2 、A1 B2 、A2 B1 )担孢子的为四极性。常见栽培食用菌中,属于二极性异宗结合的有双环蘑菇、木耳、滑菇等,属于四极性异宗结合的有香菇、金针菇、侧耳、凤尾菇及银耳等。
食用菌的完整的生活史由无性生活及有性生活史两部分组成,但通常所说的生活史是指有性生活史,即由有性孢子(担子菌的担孢子,子囊菌的子囊孢子)到产生新一代有性孢子所经历的全部过程。食用菌绝大多数为异宗结合菌。异宗结合食用菌担孢子萌发形成单核的一次菌丝体(初生菌丝体),不同交配型的一次菌丝相互结合进行质配,形成双核的二次菌丝体(次生菌丝体),二次菌丝体进一步分化,形成组织化的菌丝体,即三次菌丝体,进而发育成子实体。在子实体形成过程中,双核菌丝中两个不同交配型的细胞核发生核配,形成双倍体合子,随即迅速进行减数分裂,发育成4个单倍体的单核担孢子,从而完成整个生活史。
营养来源及对环境条件的要求:寄生型食用菌多属兼性寄生(既可寄生于多种木本和草本植物上,也可在死亡的有机体上生长发育),如蜜环菌;多种野生食用菌可与高等植物共生形成菌根,如美味牛肝菌、松口蘑、松乳菇等;常见的栽培食用菌均为腐生菌,它们以分解已死的生物体或其他有机物作为营养来源。其中以分解木材或含木质素较多的其他基物为主要营养来源的菌类称木腐菌,如香菇、木耳等;以分解草料为主要营养来源的菌类称木腐菌,如草菇等;双孢蘑菇腐生于富含腐殖质的粪草发酵物上称腐殖质腐生菌或粪草腐生菌。寄生、共生、腐生食用菌的生活方式虽然不同,但都必须吸收和利用碳源(单糖、双糖、半纤维素、纤维素、木质素等),氮源(蛋白质、氨基酸、尿素、硫酸铵等),矿物质(磷、钙、钾、镁、铁、硫、硼等)和维生素等营养物质。
不同种类的食用菌或同一种食用菌在不同的发育阶段,对环境条件的要求有所不同。
①光线:多数食用菌菌丝体生长阶段不需要光线,而子实体发育阶段都不需要光线。香菇、草菇、平菇、木耳等在子实体发育阶段都需要适量的光照。否则,不能形成原基或虽形成原基而不能发育为正常的子实体。
②温度:菌丝体生长阶段要求的温度高于子实体阶段。形成子实体时的温度,不同的食用菌中差别很大,适温为20℃以下的低温性种类有金针菇、滑菇、双孢蘑菇、香菇和平菇等,适温为30℃以上高温性种类有草菇。木耳和银耳等为介乎二者之间的中温性种类。
③水分:各个发育阶段都需要水分。子实体发育阶段往往需要较高的水分条件。空气相对湿度以80-95%为宜。
④酸碱度:多数食用菌喜偏酸性的基质,个别的种类如草菇喜中性至微碱性基质。菌丝体生长阶段的pH值要求因菌而异,一般范围为pH4.5-7.5。
⑤空气:食用菌在菌丝生长阶段能忍受较高浓度的二氧化碳,侧耳和金针菇尤其如此,但在子实体发育阶段,需要经常通风,及时排除二氧化碳,以利子实体的分化发育。
栽培特点:食用菌栽培可分为菌种培养和子实体培育两大步骤。菌种通常分为原种(stock culture)、良种(elite)、栽培种(spawn)三级。原种培养基用马铃薯、葡萄糖、琼脂等配制;良种、栽培种培养料用谷料、粪草、木屑、棉子壳等配制。接种后,在适宜的温、湿度条件下培养。根据各种食用菌的生理特点,子实体培育时采用不同的培养料。本腐菌常以适宜树种的段木或木屑、棉子壳、甘蔗渣等为培养基质;双孢蘑菇以粪草发酵料为基质;草菇以禾草、废棉等为基质。接种后,经过一定时间的发菌,当菌丝体达生理成熟状态时,给予适合子实体分化发育的温度、湿度、酸碱度、氧气、光线等环境条件,子实体即陆续发生。同时,在栽培全过程中注意病、虫害的防治。