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有氧呼吸

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2388

  <font>指物质在细胞内的氧化分解,具体表现为氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷(</font> ATP<font>)的生成,又称细胞呼吸。其根本意义在于给机体提供可利用的能量。细胞呼吸可分为</font> 3<font>个阶段,在第</font> 1<font>阶段中,各种能源物质循不同的分解代谢途径转变成乙酰辅酶</font> A<font>。在第</font> 2<font>阶段中,乙酰辅酶</font> A<font>(乙酰</font> CoA<font>)的二碳乙酰基,通过三羧酸循环转变为</font> CO<font><sub>2</sub> </font> <font>和氢原子。在第</font> 3<font>阶段中,氢原子进入电子传递链(呼吸链),最后传递给氧,与之生成水;同时通过电子传递过程伴随发生的氧化磷酸化作用产生</font> ATP<font>分子。生物体主要通过脱羧反应产生</font> CO<font><sub>2</sub> </font> <font>,即代谢物先转变成含有羧基(</font> -COOH<font>)的羧酸,然后在专一的脱羧酶催化下,从羧基中脱去</font> CO<font><sub>2</sub> </font> <font>。细胞中的氧化反应可以“脱氢”、“加氧”或“失电子”等多种方式进行,而以脱氢方式最为普遍,也最重要。在细胞呼吸的第</font> 1<font>阶段中包括一些脱羧和氧化反应,但在三羧酸循环中更为集中。三羧酸循环是在需氧生物中普遍存在的环状反应序列。循环由连续的酶促反应组成,反应中间物质都是含有</font> 3<font>个羧基的三羧酸或含有</font> 2<font>个羧基的二羧酸,故称三羧酸循环。因柠檬酸是环上物质,又称柠檬酸循环。也可用发现者的名子命名为克雷布斯循环。在循环开始时,一个乙酰基以乙酰</font> -CoA<font>的形式,与一分子四碳化合物草酰乙酸缩合成六碳三羧基化合物柠檬酸。柠檬酸然后转变成另一个六碳三羧酸异柠檬酸。异柠檬酸脱氢并失去</font> CO<font><sub>2</sub> </font> <font>,生成五碳二羧酸α</font> -<font>酮戊二酸。后者再脱去</font> 1<font>个</font> CO<font><sub>2</sub> </font> <font>,产生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸经过三步反应,脱去</font> 2<font>对氢又转变成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可与另一分子的乙酰</font> CoA<font>反应,开始另一次循环。循环每运行一周,消耗一分子乙酰基(二碳),产生</font> 2<font>分子</font> CO<font><sub>2</sub> </font> <font>和</font> 4<font>对氢。草酰乙酸参加了循环反应,但没有净消耗。如果没有其他反应消除草酰乙酸,理论上一分子草酰乙酸可以引起无限的乙酰基进行氧化。环上的羧酸化合物都有催化作用,只要小量即可推动循环。凡能转变成乙酰</font> CoA<font>或三羧酸循环上任何一种催化剂的物质,都能参加这循环而被氧化。所以此循环是各种物质氧化的共同机制,也是各种物质代谢相互联系的机制。三羧酸循环必须在有氧的情况下进行。环上脱下的氢进入呼吸链,最后与氧结合成水并产生</font> ATP<font>,这个过程是生物体内能量的主要来源。呼吸链由一系列按特定顺序排列的结合蛋白质组成。链中每个成员,从前面的成员接受氢或电子,又传递给下一个成员,最后传递给氧。在电子传递的过程中,逐步释放自由能,同时将其中大部分能量,通过氧化磷酸化作用贮存在</font> ATP<font>分子中。不同生物,甚至同一生物的不同组织的呼吸链都可能不同。有的呼吸链只含有一种酶,也有的呼吸链含有多种酶。但大多数呼吸链由下列成分组成,即:烟酰胺脱氢酶类、黄素蛋白类、铁硫蛋白类、辅酶</font> Q<font>和细胞色素类。这些结合蛋白质的辅基(或辅酶)部分,在呼吸链上不断地被氧化和还原,起着传递氢(递氢体)或电子(递电子体)的作用。其蛋白质部分,则决定酶的专一性。为简化起见,书写呼吸链时常略去其蛋白质部分。上图即是存在最广泛的</font> NADH<font>呼吸链和另一种</font> FADH<font><sub>2</sub> </font> <font>呼吸链。图中用</font> MH<font><sub>2</sub> </font> <font>代表任一还原型代谢物,如苹果酸。可在专一的烟酰胺脱氢酶(苹果酸脱氢酶)的催化下,脱去一对氢成为氧化产物</font> M<font>(草酰乙酸)。这类脱氢酶,以</font> NAD<font><sub> </sub> </font> <font>(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)或</font> NADP<font><sub> </sub> </font> <font>(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)为辅酶。这两种辅酶都含有烟酰胺(维生素</font> PP<font>)。在脱氢反应中,辅酶可接受</font> 1<font>个氢和</font> 1<font>个电子成为还原型辅酶,剩余的</font> 1<font>个</font> H<font><sub> </sub> </font> <font>留在液体介质中。</font>

<font>NAD<font><sub> </sub> </font> 2H(2H<font><sub> </sub> </font> 2e)NADH H<font><sub> </sub> </font> </font>

<font>NADP<font><sub> </sub> </font> 2H(2H<font><sub> </sub> </font> 2e)NADPH H<font><sub> </sub> </font> </font>

<font>  <font>黄素蛋白类是以黄素腺嘌呤二核苷酸(</font> FAD<font>)或黄素单核苷酸(</font> FMN<font>)为辅基的脱氢酶,其辅基中含核黄素(维生素</font> B<font><sub>2</sub> </font> <font>)。</font> NADH<font>脱氢酶就是一种黄素蛋白,可以将</font> NADH<font>的氢原子加到辅基</font> FMN<font>上,在</font> NADH<font>呼吸链中起递氢体作用。琥珀酸脱氢酶也是一种黄素蛋白,可以将底物琥珀酸的</font> 1<font>对氢原子直接加到辅基</font> FAD<font>上,使其氧化生成延胡索酸。</font> FADH<font><sub>2</sub> </font> <font>继续将</font> H<font>传递给</font> FADH<font><sub>2</sub> </font> <font>呼吸链中的下一个成员,所以</font> FADH<font><sub>2</sub> </font> <font>呼吸链比</font> NADH<font>呼吸链短,伴随着呼吸链产生的</font> ATP<font>也略少。铁硫蛋白类的活性部位含硫及非卟啉铁,故称铁硫中心。其作用是通过铁的变价传递电子:</font> Fe<font><sup>3 </sup> </font> eFe<font><sup>2 </sup> </font> <font>。这类蛋白质在线粒体内膜上,常和黄素脱氢酶或细胞色素结合成复合物。在从</font> NADH<font>到氧的呼吸链中,有多个不同的铁硫中心,有的在</font> NADH<font>脱氢酶中,有的和细胞色素</font> b<font>及</font> c<font><sub>1</sub> </font> <font>有关。辅酶</font> Q<font>是一种脂溶性醌类化合物,因广泛存在于生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原成对苯二酚衍生物,在呼吸链中起中间传递体的作用。细胞色素是一类以铁卟啉(与血红素的结构类似)为辅基的红色或棕色蛋白质,在呼吸链中依靠铁的化合价变化而传递电子:</font> Fe<font><sup>3 </sup> </font> eFe<font><sup>2 </sup> </font> <font>。目前,发现的细胞色素有</font> b<font>、</font> c<font>、</font> c<font><sub>1</sub> </font> <font>、</font> aa<font><sub>3</sub> </font> <font>等多种。这些细胞色素的蛋白质结构、辅基结构及辅基与蛋白质部分的连接方式均有差异。在典型的呼吸链中,其顺序是</font> b<font>→</font> c<font><sub>1</sub> </font> <font>→</font> c<font>→</font> aa<font><sub>3</sub> </font> <font>→</font> O<font><sub>2</sub> </font> <font>。现在还不能把</font> a<font>和</font> a<font><sub>3</sub> </font> <font>分开,而且只有</font> aa<font><sub>3</sub> </font> <font>能直接被分子氧氧化,故将</font> a<font>和</font> a<font><sub>3</sub> </font> <font>写在一起并称之为细胞色素氧化酶。生物界各种呼吸链的差异主要在于组分不同,或缺少某些中间传递体,或中间传递体的成分不同。如在分枝杆菌中用维生素</font> K<font>代替辅酶</font> Q<font>;又如许多细菌没有完整的细胞色素系统。呼吸链的组成虽然有许多差异,但其传递电子的顺序却基本一致。生物进化越高级,呼吸链就越完善。与呼吸链偶联的</font> ATP<font>生成作用叫做氧化磷酸化。</font> NADH<font>呼吸链每传递</font> 1<font>对氢原子到氧,产生</font> 3<font>个</font> ATP<font>分子。</font> FADH<font><sub>2</sub> </font> <font>呼吸链则只生成</font> 2<font>个</font> ATP<font>分子</font> <font>。</font> </font>

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