糖代谢
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指糖类在细胞内的代谢途径。植物可以通过光合作用合成糖。人和动物体内的糖主要来自植物性食物,特别是小麦、大米、玉米等主食中的淀粉。糖的主要生理功能是供给能量。能量是在糖氧化分解过程中逐步释放的。食物中的淀粉及其他糖类先经消化道中的酶水解成单糖,再吸收入血液输送到各种组织。人和动物的消化道中没有水解纤维素的酶,不能消化纤维素。但不少微生物如细菌、真菌等能产生纤维素酶。反刍动物能食草,就是因为胃中有这类微生物。动物的肝和肌肉可以糖原的形式贮存葡萄糖。分解时,这两种糖原均先酶促降解成磷酸葡萄糖再与葡萄糖分解代谢汇合。肝糖原也可经磷酸葡萄糖,转变为葡萄糖以补充血糖,肌糖原只能供肌肉利用。淀粉在植物细胞中也先分解为单糖再利用。葡萄糖在细胞内的分解有无氧氧化、有氧氧化、磷酸戊糖循环等多种途径。在无氧情况下,葡萄糖酵解成丙酮酸,再还原成乳酸或酒精及其他产物。此过程称无氧酵解或发酵,所产生的能量较少。在有氧情况下,葡萄糖经酵解生成丙酮酸,再经氧化脱羧基作用,转变成乙酰辅酶 A。后者通过三羧酸循环彻底氧化为二氧化碳和水。此过程产生的能量较多,是需氧生物获取能量的主要途径。丙酮酸是经复杂的丙酮酸脱氢多酶体系的催化,转变成乙酰辅酶 A的,参加这一酶系的辅酶有辅酶 A(含泛酸)、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸( NAD )等,总反应式为:
丙酮酸 辅酶 A NAD →乙酰辅酶 A CO2 NADH H
在植物和一些微生物体内,糖还可循乙醛酸循环分解。此循环是三羧酸循环的支路,因乙醛酸为其中间产物,故名。其总反应是:
2乙酰辅酶 A NAD 2H2 O→琥珀酸 2辅酶 A NADH H 即 2分子乙酰辅酶 A可通过此循环生成一分子琥珀酸,后者不但可补充三羧酸循环上的物质,还可作为合成葡萄糖的前体物质。如植物种子发芽时,乙醛酸循环很活跃,可把贮存脂肪降解所生成的脂肪酸转变成葡萄糖。在动植物和微生物体中,普遍存在的另一条糖的分解途径是磷酸戊糖途径。开始时, 6-磷酸葡萄糖经脱氢和脱羧反应生成 5-磷酸戊糖和 CO2 ,然后 5-磷酸戊糖经过若干复杂的转糖基反应,又生成 6-磷酸葡萄糖。整个过程可以看作是每 6个 6-磷酸葡萄糖分子经过一系列反应重新变成 5个分子,另一个分子则分解为 CO2 。 6( 6-磷酸葡萄糖) 6O2 → 5( 6-磷酸葡萄糖) 6CO2 5H2 O Pi磷酸戊糖途径产能不多,但有独特的生物学意义。首先,核酸中的戊糖赖此途径供应。其次,脱氢反应的辅酶是 NADP (烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸),反应后产生的还原型辅酶 NADPH是生物体的“还原力”,可直接参加合成代谢中许多重要的还原反应,如长链脂肪酸的合成,光合作用组织中磷酸丙糖的还原,许多羟基化反应(如苯丙氨酸转变成酪氨酸),肾上腺皮质固醇的还原等。另外,循环的中间产物还可转变成多种物质。植物可以通过光合作用,利用大气中的 CO2 合成糖。蔗糖不仅是重要的光合作用产物,而且是糖类在植物体内转运的主要形式;在自然界分布很广,特别在甘蔗、甜菜、菠萝的汁液中最多。蔗糖在高等植物中的主要合成途径是:
UDPG 6-磷酸果糖→ UDP 磷酸蔗糖
磷酸蔗糖→蔗糖 磷酸
式中 UDPG是尿苷二磷酸葡萄糖的缩写符号,其结构式是:
它是由 1-磷酸葡萄糖与尿苷三磷酸( UTP)作用生成的。淀粉合成时,主要的葡萄糖基供体是腺苷二磷酸葡萄糖( ADPG)。在酶的作用下,供体将葡萄糖基转移到受体(含葡萄糖基的寡糖)上,经多次重复形成含α -1, 4糖苷键的直链淀粉。然后部分α -1, 4键酶促转换为α -1, 6键,使直链淀粉转化为支链淀粉。人和动物肝脏及肌肉中糖原的合成过程与支链淀粉的合成相似,但以 UDPG为葡萄糖基供体,催化反应的酶也不相同。其他单糖如果糖、半乳糖等先转变成 1-磷酸葡萄糖,再合成糖原。非糖物质如丙酮酸、甘油、乳酸和大多数氨基酸,以及三羧酸循环的中间代谢物等,可以转变为葡萄糖和糖原。非糖物质转变为糖称作糖异生作用,主要在肝脏中进行,在肾脏中也可进行。在糖原储备耗尽时,糖异生作用是葡萄糖的重要来源。糖异生作用中的一些步骤与酵解相同,而方向相反,正好是酵解中某些反应的逆反应。但是,有数个步骤则是由另外的酶催化的不同类型的反应。所以,糖酵解和糖异生是分别独立进行的代谢途径。这很有利于机体对代谢的调节。糖可以分解产生乙酰辅酶 A,转而合成脂肪酸;糖又可转变成磷酸甘油;因而糖能转变成脂肪。体内糖原的贮备有限,如食用过多的糖类食物,多余的糖就以脂肪的形式储存。这就是食量过大易发胖的原因。