卵子发生（oogenesis）

　　 动物卵子的发育和成熟的过程。卵子发生是在卵巢内进行，经过增殖期、生长期及成熟期3个发育期。原始生殖细胞随卵巢的发生，细胞大量繁殖，演变为卵原细胞。

　　增殖期 卵原细胞经过一定次数的有丝分裂以增加同类型细胞的数量，卵原细胞间存在细胞间桥，当卵原细胞形成初级卵母细胞时，细胞间桥消失，卵原细胞分开。哺乳动物卵巢内卵原细胞增殖及形成卵母细胞都是在胎儿出生前或出生后不久完成的。例如人胎儿发育到5个月时，卵巢中含有200万卵原细胞和500万初级卵母细胞，此后，大多数卵原细胞死亡，到胎儿出生时卵巢含有初级卵母细胞约100万，其中绝大多数已进入第一次减数分裂前期的双线期。出生后初级卵母细胞继续退化、死亡，至青春期时，初级卵母细胞只有3～4万。蛙的卵子发生是3年一个周期，每年都有卵原细胞形成新的初级卵母细胞，因此成体蛙卵巢中任何时候都含有3批发育不同期的卵母细胞。鱼类和无脊椎动物每年都是季节性的从生殖腺生殖上皮形成卵原细胞，经多次细胞分裂后，形成初级卵母细胞。

　　生长期 初级卵母细胞进行生长、发育、积累各种营养物质、进行卵质分化及结构建造、合成和贮存胚胎早期发育所需各类信息。由卵原细胞形成初级卵母细胞，首先是细胞核开始发生减数分裂前期染色体的变化，大多数脊椎动物初级卵母细胞的第一次成熟分裂进行到前期的双线期即停止，进入延长的双线期。初级卵母细胞的生长期缓慢，可持续数日至数月，有的可长达数十年，例如胎儿期及婴儿期存活的初级卵母细胞，直至青春期～绝经期，才陆续恢复其减数分裂过程。大多数生长的初级卵母细胞尚未成熟就退化了，妇女一生中，只排出数百个成熟卵细胞。生长期的卵母细胞核内核仁增大增多、合成活跃，细胞核膨大，称为生发泡。胞质中合成并贮存核糖体及各种核糖核酸，它们结合转译为各种不同的结构蛋白。在高尔基体合成皮质颗粒。线粒体大量增加。初级卵母细胞体积增大。在多黄卵中营养物质的积累使得细胞体积可增加200倍。卵黄颗粒或卵黄小板是产生于肝内，通过血液循环带到卵巢，经过卵泡细胞进入卵内。在血液中的卵黄前体是磷脂蛋白，称卵黄蛋白原。哺乳动物的胎儿营养是由母体供应，因此不需贮备大量营养物质。

　　成熟期 初级卵母细胞完成生长后，要进行两次成熟分裂。第一次成熟分裂为减数分裂，形成一个次级卵母细胞和一个体积很小的第一极体；第二次成熟分裂为普通有丝分裂方式，形成一个卵细胞和一个第二极体。脊椎动物在整个减数分裂过程中有两次停滞现象。第一次是在第一次成熟分裂前期的双线期，通常是由激素的作用而解除，在脑垂体分泌的促性腺激素的作用下，卵泡分泌的类固醇激素活化了卵母细胞中的促成熟因子（maturation-promotingfactor，MPF）它是M期蛋白激酶，能促使染色质浓缩、核膜崩解和纺锤体形成，是有丝分裂的促进因子。完成减数分裂后，MPF活性消失。第二次停滞是在第二次成熟分裂的中期，受精或人工激活卵均可解除这种停滞。卵母细胞质中含有一种蛋白质，称细胞静止因子（Cytostoticfac-tor，CSF），它能维持周期素（cyclin）的磷酸化，使它不被降解，从而维持M期蛋白激酶活性，使细胞停顿在M期中期。卵受精后恢复有丝分裂，细胞内Ca² 浓度迅速增加，致使CSF活性消失，周期素被降解，MPF活性消失。细胞离开M期。各类动物的受精是在卵子发生的不同时期进行：（1）初级卵母细胞，扁形动物、?部分环节动物及软体动物等；（2）第一次成熟分裂中期，如部分环节动物、软体动物、多数昆虫等；（3）第?二次成熟分裂中期，如文昌鱼、脊椎动物等；（4）二?次成熟分裂完成，如腔肠动物、棘皮动物等。