叶序 phyllotaxis leaf arrangement

互联网2013-11-15

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叶序 phyllotaxis leaf arrangement 叶在茎枝上排列的次序称为序，具有种的特异的在外界条件下不易变化的稳定的性质。叶完全呈不规则排列的植物几乎是没有的。一般可以看到明显受某些规律所制约的一定周期性排列。排列的方式，根据着生在节部的叶片数，分为轮生叶序、对生叶序、互生叶序，或根据斜列线分为轮生、纵生和斜生（螺旋叶序）。这种叶序的概念，不仅适用于营养叶，对花叶也适用（花序）。在同一植物体或同一枝上也常可发现叶序不同形式变化的事例，例如在低出叶和高出叶，或营养叶和花叶之间常可见到叶序的转变。支配叶序的原则之一是交互定律。就是说，在茎尖新的叶原基出现时，其位置已在远离既成的叶原基的地方。关于这个结构现有各种说法，但因为叶序特别是螺旋叶序，在性质上、数量上容易研究探讨，所以自 Schimper－ Braun定律以来，经过 A． H． Chu－ rch（ 1904）、 G． Van Iterson（ 1907）、 D． Arcy． W． Thompson（ 1942）、 F． J． Richards（ 1948）诸人的努力，向着几何学的或级数的法则进行探讨研究（ Fibonacci series-费氏级数）。 J． C． Schoute（ 1913）创立的“叶的中心位置是大体上稳定的，于其处发生叶原基，在其叶的生长中心（ Ieaf growthcenter）分泌特殊的物质，有碍于发现其周围出现其他叶原基”的现象，这种假说的思想继续发展为 C． W Wordlaw等的“场论”（ field theory）。 L． Plantefol（ 1948）排除了作为人为的基础螺旋的存在而创立新的叶螺旋实际存在的说法（法 theoriedes helices foliaries）。但是这些学说还只是包含着相当概念的因素，对决定叶原基位置的机制尚未得到充分阐明。另一方面，自 1931年以来， M.Snow以及 R． Snow在生长点上用手术刀切出断痕，将已生出的叶原基切除一部分，进行实验，使叶序产生了变化，并发表了“相斥学说”（ repulson theory）。以后， E.Ball进行茎尖手术和 Wardlaw（ 1956）对茎尖进行激素处理等，使这个领域的研究获得了快速进展。作为叶序系统发生的途径，从互生是绝对多数的事实看来，从互生到对生，再到轮生（ H.Melchior， 1954）和与此相反，从交叉对生到螺旋叶序（ O.Schüepp， 1921）以及从交叉对生到二列形（ W.Tro-ll， 1937），或者从不整齐叶序变成轮生叶的减数对生，更有一些是叶的上下移动和旋回角度的变化，形成常山型（ orixate type）和螺旋阶梯叶序等，而与把互生作为最新形式而产生的观点是相对立的（前川文夫， 1957）。