动物进化历程

　　现知全世界约有 150多万种动物，归纳为单细胞的原生动物和多细胞的后生动物两大类。后生动物的种类超过原生动物的几十倍，它又可以分为两类：一类动物的细胞仅有不同的分化，如多孔动物（海绵动物）；另一类动物的细胞有分工，可组成完全固定的组织和器官系统，除多孔动物以外的多细胞动物均属此类。此外，多数动物学家，习惯上根据动物体内有无脊椎骨而将整个动物界划分为无脊椎动物和脊椎动物两大类。如此划分并不太科学，确切说应将动物区分为无脊索动物和脊索动物两大类。

　　现存 150多万种动物，绝大多数均属无脊椎动物，脊椎动物仅占较小部分，它是脊索动物门的一个亚门。动物学家近年趋向于把无脊椎动物分成 31门。国外有人还将西德格雷尔（ Grell）教授于 1971年建立的扁盘动物门（ Placozoa）和近年丹麦克里斯廷森（ Kristensen）建立的铠甲动物门（ Loricifera）包括在内，把无脊椎动物分为 33门。尽管动物物种千差万别，一般认为它们都是同一祖型的分支后代，有着一定远近的亲缘关系，是漫长的历史发展产物。

　　多数学者一致认为，所有动物既可“区分”为个别物种（体现历史的间断），又可“归纳”为大小的类群（体现历史的连续），二者都是分类学的基本内容。物种是分类的基本单元，是人们认识动物、区分动物的单位；从历史观点分析，类群不论大小，必有其从无到有的起源过程和纵横两个发展过程，一方面是多样化（种类数量的增加），另一方面是复杂化（机体水平的提高）。由于生存条件变化或其他原因，引起一些动物的结构发生复杂化，或产生新器官，或旧器官的结构变得更为复杂；又由于器官的相关变异，一些器官发生变化而引起另一些器官也发生变化。此外，动物过渡到固着生活方式或寄生生活方式，也会出现单向的特化过程，即一些器官发展了，另一些器官却剧烈地退化。因此，进化过程不单纯是动物结构的不断发展，而是既有进化改变又有退化改变的复杂过程。

　　现存动物是从古代动物发展来的，它们除具有从共同祖先保留下来的特征外，还发展了其祖先所没有的、适应新的生存条件的特征。不仅在成年动物，而且在其一生的不同时期都可能发生新的进化变异。动物界的各种类群都是从共同祖先单细胞生物演化而来的。一般认为，动物界和植物界均来自共同的祖先。具有色素体的既能自养、又能异养的单细胞生物可能是最原始的动物，而一般以植物或以其他动物为养料的异养型动物则发生较晚。

　　最原始的原生生物，可能是原始鞭毛虫（ Proflagel-late）。现存原生动物中的鞭毛纲（ Flagellate）动物可能是由这种原始鞭毛虫进化而来，并从它发生出现代原生动物门（ Protozoa）的其他各纲。多细胞动物起源于单细胞动物，但单细胞动物如何进化到多细胞动物尚未取得一致意见。有人认为多细胞动物来自原始的多核纤毛虫，当它们的细胞质进行分裂并包围每 1个核时，便形成了具有纤毛的多细胞实生体；但大部分动物学家认为，多细胞动物是由群体鞭毛虫进化而成的。原始群体鞭毛虫虽仍属原生动物，但细胞间彼此已有了一定的联系，如现存的团藻，已有营养细胞和生殖细胞的分化，细胞间借原生质桥相联，群体中的个体已失去独立生活能力。因此，像团藻那样的生物被看成是由单细胞动物进化到多细胞动物的过渡形态。

　　生存在海洋中营寄生生活的微小中生动物（ Meso-zoa），是最简单、实心的原始多细胞动物。由于它细胞核内的 DNA含有 23％的鸟嘌呤和胞嘧啶，近似于原生动物而低于扁形动物，因此，被认为是最原始的后生动物，是介于原生动物和后生动物之间的类型。

　　多孔动物门（ Porifera）是很古老的类群。由于它具有领细胞，与原生动物门的领鞭毛虫极为近似。因此人们认为它由原始领鞭毛虫进化而来。不过它很早就从多细胞动物的主干上分出；又因它在胚胎发育中有翻转现象，所以多孔动物便成为动物进化中的 1个特殊的盲枝，称为侧生动物（或翻转动物），而其他所有的多细胞动物，统称为真多细胞动物或真后生动物（ Eu-metazoa）。

　　真多细胞动物首先发展出辐射对称的腔肠动物门（ Coelenterata）。它是典型具有消化腔的两胚层动物，可能来自与浮浪幼虫相似的祖先实球虫，由它发育成原始水母型，再发育成固着的水螅型和复杂的、自由游泳的水母型。而栉水母动物门（ Ctenophora）是自由浮游的动物，与水母类有相似性，体型基本上仍属辐射对称，但两侧辐射对称已较明显。从结构上看，它有些特殊，如不具刺细胞，而具有中胚层原基等。近年，多数动物学家主张把它列为独立的门。

　　当动物过渡到爬行生活时，便引起头端的分化和两侧对称、中胚层的发展。从原始三胚层动物发出来的进化分枝中，原口动物（ Protostomia）和后口动物（ Deuterostomia）两枝，在结构与功能上都显示出许多重要的进步特征。凡成体的口由原肠胚期的原口（胚孔）发育而来的动物，统称为原口动物。属于原口动物的除了扁形动物门、纽形动物门、颚口动物门、轮虫门、线虫门、线形虫门、软体动物门、环节动物门和节肢动物门等较大的门外，还有一些小的门。

　　原口动物中的最原始的一门，是无体腔的扁形动物门（ Platyhelminthes）。可能是先由浮浪幼虫祖先进化到最原始的无肠目，而营寄生生活的扁形动物，显然是由营自由生活的种类，经过共生、外寄生，最后再进化到内寄生（如绦虫纲）的，因此而引起一系列器官的改变，如消化系统趋于退化（吸虫纲），甚至完全消失（绦虫纲）等。数目很少的纽形动物门（ Nemertinea）也属无体腔动物。它不仅具有肛门和发达的头神经节，而且还具有初级的闭管式循环系统等。此外，它还具有扁形动物门的一些特征，如具有纤毛上皮、原肾管等，可能是来自营自由生活的扁虫。 1972年建立的颚口动物门（ Gnathostomulide）也是无体腔动物。口位于腹面，无肛门；虽然还没有体腔，但间质已很少，具有单层的纤毛上皮细胞。在进化上，它们与扁形动物和假体腔动物似乎都有亲缘关系。

　　假体腔是由胚胎期的囊胚腔持续到成虫时形成的，并非由中胚层形成，在体壁与消化管之间无体腔膜包围。假体腔动物中的 7个门（轮虫门、腹毛动物门、线虫门、线形虫门、棘头动物门、动吻动物门和内肛动物门）不是一个自然类群，各门除都具有假体腔外，其他的差异较大。因此，它们的亲缘关系较难确定，仅轮虫门和腹毛动物门可能同扁形动物门有较密切的关系。假体腔动物在进化上虽比无体腔动物高级，但它们没有再进一步向前发展，也是进化中的一些盲枝，是介于无体腔动物和真体腔动物之间的类群。

　　原口动物中的软体动物门（ Mollusca）开始出现真体腔，它的真体腔是以裂腔法形成的，但不发达，仅存在于围心腔、肾脏和生殖腺腔等处。由于软体动物为螺旋卵裂，并具有担轮幼虫，说明软体动物可能来自担轮幼虫型的祖先。又因担轮幼虫在形态上与海产的扁形动物的牟勒氏幼虫相似，以及最原始的软体动物还保留有梯状神经，这都标志着它与扁形动物可能有亲缘关系。来源于原口动物原始类型最进化的分枝，是身体分节的环节动物门（ Annelides）以及由它发展出来的节肢动物门（ Arthropoda）。低等环节动物也是螺旋卵裂，也具有担轮幼虫，这都与软体动物相似，说明它们具有共同的起源。但环节动物出现了分节现象和附肢，真体腔更为发达。此外，还出现了闭管式循环系统和链状神经，这些特征都比软体动物更为进步。环节动物与软体动物虽起源于共同的祖先，但它们向着不同的方向进化发展。由于附肢分节并进一步复杂化，动物体的结构水平提高很多，结果产生出种类最多和适应范围最广的节肢动物门。节肢动物门是原口动物进化发展的顶点，身体分节并具有外骨骼保护；分节的附肢、发达的肌肉和链状神经等，使得结构灵活有力。它们无疑是来自环节动物，但起源是单源还是多源，动物学家都还持有不同看法。有人认为，已灭绝的三叶虫最原始，由它分出 1枝进化到有螯亚门， 1枝进化到甲壳纲；另有一些相似于现生的原始节肢动物如栉蚕（ Peripatus），由它们分出 1枝进化到多足纲，另 1枝进化到昆虫纲。但有人认为，环节动物门的不同类群是节肢动物的祖先，节肢动物门的不同类群是沿着 3个主要方向即三叶虫亚门、有螯亚门（剑尾目和蛛形纲）和有颚亚门（甲壳纲、多足纲和昆虫纲）进化而来的。由此而认为，节肢动物是多源起源的。 3个分枝的发展沿着同律分节变为异律分节的途径进行，不但形态上发生改变，而且有的生活方式也由水生过渡到陆生。昆虫纲无疑是节肢动物门的高级代表。

　　螠虫门（ Echiuridea）与星虫门（ Sipuncalida）很相似，如螺旋卵裂、具有担轮幼虫、无体节、体腔不分隔、后肾管同时具有生殖管的作用等。不同的是，星虫的翻吻（ introvent）与螠虫的吻并非同源，星虫无刚毛和分节的痕迹。曳鳃动物门（ Priapulida）具有真体腔，幼虫期相似于成虫期。有关它的进化地位，尚有待进一步研究确定。附肢具有爪的有爪动物门（ Onychophora），体型微小不超过 1毫米的缓步动物门（ Tardigrada）和营寄生生活的五口动物门（ Pentastomida），是由环节动物的祖先很早就分出的 3枝，但在进化水平上都已超出了环节动物门。它们都属于节枝动物的近亲。从原始三胚层动物还产生 3个不同类型的小分枝，它们从寒武纪就已出现，如肛门开口在触手冠之外的外肛动物门（ Ectoprocta）、腕足动物门（ Brachiopoda）和帚虫门（ Phoronida）。 3个类群都营固着生活，具有真体腔、后肾和触手冠。但在进化上彼此间有无直接的亲缘关系，尚未能完全确定，仅一致承认它们是位于原口动物和后口动物之间的类型。过去曾把内肛动物门与外肛动物门合并为苔藓动物门（ Bryozoa），但前者为假体腔动物，后者为真体腔动物，现今多数动物学家都认为两者应独立成为两个门。

　　凡原肠胚期的原口成为成体的肛门，而与原口相对的一端，重新开口成为成体的口的动物，统称为后口动物。它们以肠腔法形成中胚层，具有由中胚层形成的内骨骼；神经系统呈索状或管状；具有真体腔。后口动物包括毛颚动物门、棘皮动物门、须腕动物门、半索动物门和脊索动物门。毛颚动物门（ Chaetognatha）的体壁结构、消化道和无体腔膜等特征都与原口动物相似，是后口动物中的 1个特殊分枝。其余后口动物是由与现存的棘皮动物幼虫相似的羽腕幼虫祖先发展而来的。棘皮动物门（ Echinodermata）的多数代表动物是辐射对称的（次生现象，幼体是两侧对称），这与过渡到固着或很少活动有关，在进一步的进化发展中，有些动物又重新形成了两侧对称。须腕动物门（ Pogonophora）过去曾一直被认为是无脊椎动物中最高等的后口动物，但自 1970年发现有分节并具有刚毛的尾节种类后，有人认为它们与环节动物门的多毛纲有关。因此，须腕动物门的进化位置尚有争议。由于半索动物（如柱头虫）仅有雏形的脊索（口索），虽有 1条不完善的背神经管和鳃裂，但尚有腹神经管，其幼虫又与棘皮动物海星的幼虫极为相似。因此，目前未将它放在脊索动物，处于无脊椎动物和脊索动物之间的位置。从无脊椎动物的进化历程中可以看到，它们的结构和功能的变化，由简单的单细胞到复杂的多细胞；由两胚层到三胚层；由辐射对称到两侧对称；身体由不分节到有体节；由无附肢到有附肢，再到分节附肢；体腔由无体腔到假体腔，再到真体腔等，这一切演变都有利于动物能更好地适应各种不同的水陆生活条件，各类动物之间都有着或近或远的亲缘关系。虽然原口动物在演化中占有重要地位，但后口动物是整个无脊椎动物的主干，由它进化到更高级的脊索动物。

　　多数动物学家认为脊索动物门（ Chordata）起源于棘皮动物。至于脊索动物的祖先可能是原始无头类，它特化为 2个分枝，即营固着生活的尾索动物（如海鞘）和趋向于水底生活的头索动物（如文昌鱼）。文昌鱼体内具有 1条脊索、中空的背神经管和鳃裂。由原始无头类的主干演化出原始有头类，即脊椎动物的祖先。高等动物的脊索和鳃裂只存在于胚胎期。脊索动物门包括尾索动物亚门、头索动物亚门和脊椎动物亚门。脊索动物的进化历程是，从原始无头类演变成原始有头类；由无颌类（化石甲胄鱼、圆口类）演变成有颌类（鱼类祖先）；从水生生活到陆生生活；从无羊膜类到有羊膜类；从变温动物到恒温动物。淡水水域中出现了最早的脊椎动物（甲胄鱼），古生代的志留纪和泥盆纪被称为“鱼类时代”。盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类从志留纪起，就先后出现，但盾皮鱼在泥盆纪末期就已绝灭，而软骨鱼和硬骨鱼至今仍繁生在各种水域中。两栖类在泥盆纪时出现，在古生代晚期的石炭纪为极盛时期。石炭纪末期，由原始的两栖类进化发展出爬行类。到了中生代，整个自然界几乎被爬行类所占据，所以常称中生代是“爬行类时代”。当前，一般认为爬行类很可能起源于两栖动物迷齿类中的石炭螈类，特别是该类中的蜥螈形类。

　　在距今 1.4亿多年前的晚侏罗纪，出现了最早的鸟类。鸟类起源于爬行类。到新生代第三纪，鸟类的种类显著增多，主要由于具有恒定体温，减少对环境的依赖性，又由于适应飞翔的生活方式，在形态结构和生理功能上引起了特化，逐渐发展成现代的鸟类。哺乳类（兽类）也起源于爬行类（兽孔类）。到了 7000万年前，即新生代的开始，哺乳类由于在长期历史的发展过程中，逐渐出现一系列进步性特征，因此，哺乳类便取代了爬行类而在动物界占了优势地位，所以常称新生代第三纪为“哺乳动物时代”。

　　动物学家把现代生存的动物，根据它们的进化的历史，人为地构成 1个系统树。系统树下部的分枝代表古老动物；它们保持固有的原始结构。系统树末端的分枝，是在不同历史发展阶段从主干上分出来的。当构建动物界的系统树时，不仅要考虑到现代成年动物和化石成年动物的结构，以及它们周围的环境条件，而且还要考虑到它们个体发育的特点。只有这样全面考虑，才能使系统树更接近于实际情况。