超螺旋 superhelix

E.coli 的 DNA 的总长度是其细胞长度的 100 倍，那么它的 DNA 怎样包装成类核（ mucleoid ）呢？原来其 DNA 存在着超螺旋。 1963 年 Jevome Vinogred 在离心分离多瘤病毒（ polyoma virus ）的环状 DNA 时，原以为在离心管中只会出现一条带，结果出现了两条带，他认为一条可能是松驰型 DNA ，另一条可能是超螺旋 DNA ，从而发现了 DNA 的超螺旋。双螺旋进一步卷曲就会形成三级结构——超螺旋（ Supercoied ）。超螺旋又分成负超螺旋和正超螺旋两种。自然状态的共价闭合环状 DNA （ cccDNA ）一般都呈负超螺旋状态，超螺旋的部分呈右手螺旋。某些属平面芳香族分子的药物或染料，如吖啶橙、溴化乙锭等可以插入相邻的两个碱基之间，促进产生正超螺旋，其螺旋部分是左手螺旋。闭合环若被切开一条单链，或在双链上交错切割，都会形成开环（ II 型 DNA ），此时呈松驰型（ relax form ）。若此时再将缺口封闭起来，形成环状（ I ° 型）仍是松驰形，无超螺旋存在。毫无疑问线状的 DNA 是不可能形成超螺旋的。不同类型的 DNA 的沉降系数和泳动率不同，我们可以用密度离心和凝胶电泳来进行鉴别。另外也可以用电镜来直接观察

不同类型 DNA 的三级结构及性质
DNA 类型	形态	拓扑结构	沉淀系数	电泳迁移率
Ⅰ	闭合环	超螺旋	1.41	最快
Ⅰ°	闭合环	松弛形	1.41	最慢
Ⅱ	开环	松弛形	1.14	同Ⅰ°型
Ⅱ	线形	松弛形	1.00	中等速度

 

 

超螺旋是可以定量描叙的。 White 在 1969 通过微分几何的研究，建立了 White 方程（ L=T W ）来说明环绕数和超螺旋的关系。

 

L （ Linking nnmber ）：链环数或称拓扑环绕数，指 cccDNA 中一条链绕另一条链的总次数。其特点是 (1) L 是整数； (2) 在 cccDNA 中任何拓扑学状态中其值保持不变； (3) 右手螺旋对 L 取正值。

 

T （ Twisting number ）：缠绕数，即双螺旋的圈数。其特点是 (1) 可以是非整数； (2) 是变量； (3) 右手螺旋时 T 为正值。

 

W （ Writhing number ）：扭曲数，即超数旋数。其特点是 (1) 可以是非整数； (2) 是变量； (3) 右手螺旋时， W 取负值。

 

无论是 L 数的增加或减少，即加旋或解旋， DNA 分子具有维持 B-DNA 结构的倾向，即由 10 碱基构成一个螺旋，因此， DNA 的长度确定后，“ T ” 会保持不变，加旋和解旋的影响由三极结构的扭曲来抵消。现举例说明这三者之间的关系。如有松驰的 B-DNA ，共有 420bp ，一条链绕另一链 42 次，正好形成 42 圈螺旋，则 L=T=42 ，所以 W=0 ，无超螺旋。若固定一端，另一端按顺时针方向旋转 6 圈，使双螺旋解开 6 圈，再将双链连接成闭合环，而 DNA 仍要保持 B-DNA 的结构，每个螺旋由 10 个 bp 组成， T 又变成最初的 42 ，即有 42 个螺旋，则 L=36 ， T=42 ，所以 W=-6 ，即形成了 6 个负超螺旋（右旋），在此情况下， T 值保持不变，Δ T=0 ，Δ L= Δ W 。