分泌组织

　某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物，并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内，这种现象称为分泌现象。植物分泌物的种类繁多，有糖类、挥发油、有机酸、生物碱、丹宁、树脂、油类、蛋白质、酶、杀菌素、生长素、维生素及多种无机盐等，这些分泌物在植物的生活中起着多种作用。例如，根的细胞分泌有机酸、生长素、酶等到土壤中，使难溶性的盐类转化成可溶性的物质，能被植物吸收利用，同时，又能吸引一定的微生物，构成特殊的根际微生物群，为植物健壮生长创造更好的条件；植物分泌蜜汁和芳香油，能引诱昆虫前来采蜜，帮助传粉。某些植物分泌物能抑制或杀死病菌及其他植物，或能对动物和人形成毒害，有利于保护自身。另一些分泌物能促进其他植物的生长，形成有益的相互依存关系等。也有些分泌物是植物的排泄物或储藏物。许多植物的分泌物具有重要的经济价值，例如橡胶、生漆、芳香油、蜜汁等。

　植物产生分泌物的细胞来源各异，形态多样，分布方式也不尽相同，有的单个分散于其他组织中，也有的集中分布，或特化成一定结构，统称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，分泌结构可分成外部的分泌结构和内部的分泌结构两大类。

　①外部的分泌结构普遍的特征，是它们的细胞能分泌物质到植物体的表面。常见的类型有腺表皮（glandular epidermis）、腺毛（glandular hair）、蜜腺（nectary）和排水器（hydathode）等。

　腺表皮 即植物体某些部位的表皮细胞为腺性，具有分泌的功能。例如矮牵牛（Petunia hybrida）、漆树（Rhus verniciflua）等许多植物花的柱头表皮即是腺表皮，细胞成乳头状突起、具有浓厚的细胞质，被有薄的角质层，能分泌出含有糖、氨基酸、酚类化合物等组成的柱头液，利于粘着花粉和控制花粉萌发。

　腺毛腺毛是各种复杂程度不同的、具有分泌功能的表皮毛状附属物。腺毛一般具有头部和柄部二部分，头部由单个或多个产生分泌物的细胞组成。柄部是由不具分泌功能的薄壁细胞组成，着生于表皮上。熏衣草（Lavandulaangusti-folia）、棉、烟草、天竺葵、薄荷等植物的茎和叶上的腺毛均是如此。荨麻属（Urtica）的螫毛具有特殊的结构，它是单个的分泌细胞，似一个基部膨大的毛细管，顶部封闭为小圆球状。当毛与皮肤接触时，圆球顶部原有的缝线破裂，露出锋利的边缘，刺进皮肤，再由泡状基部将含有的蚁酸和组织胺等的液体挤进伤口。许多木本植物如梨属（Pyrus）、山核桃属（Carya）、桦木属（Be-tua）等，在幼小的叶片上具有粘液毛，分泌树胶类物质覆盖整个叶芽，仿佛给芽提供了一个保护性外套。食虫植物的变态叶上，可以有多种腺毛分别分泌蜜露、粘液和消化酶等，有引诱、粘着和消化昆虫的作用。

排水器 排水器是植物将体内过剩的水分排出到体表的结构。它的排水过程称为吐水（guttation）。排水器由水孔、通水组织和维管束组成，水孔（waterPore）大多存在于叶尖或叶绿，它们是一些变态的气孔，保卫细胞已失去了关闭孔的能力。通水组织（epithem）是水孔下的一团变态叶肉组织，细胞排列疏松，无叶绿体。当植物体内水分多余时，水通过小叶脉末端的管胞，流经通水组织的细胞间隙，最终从水孔排出体外，形成吐水。许多植物，如旱金莲、卷心菜、番茄、草莓、地榆等都有明显的吐水现象，浮叶水生植物、如菱、睡莲等吐水更为普遍。

　蜜腺 蜜腺是一种分泌糖液的外部分泌结构，存在于许多虫媒花植物的花部。分泌花蜜，提供传粉昆虫所需的食物，与花的色彩和香味相配合，适应虫媒传粉的特征，这类蜜腺称花蜜腺。在一些植物营养体的地上部分，如茎、叶、叶柄和苞片等部位也存在蜜腺，这些蜜腺称花外蜜腺，它们被认为是在植物进化过程中与招引蚂蚁以避免其他食草害虫的危害有关。花外蜜腺不仅存在于被子植物，在某些蕨类植物的叶上也有存在。蜜腺的形态多样，有的无特殊外形，只是腺表皮类型，如紫云英的花蜜腺是在雄蕊和雌蕊之间的花托表皮具腺性，能分泌花蜜；旱金莲是花距的内表皮能分泌花蜜。有的植物蜜腺分化成具一定外形的特殊结构，如油菜花蜜腺在花托上成4个绿色的小颗粒；三色堇的花蜜腺在二个雄蕊上，是药隔延伸成的二个棒状物伸入花距内；乌桕和一品红的花外蜜腺分别成盘状和杯状存在于叶桐和花序总苞片上。蜜腺的内部结构比较一致，分泌组织大多包括表皮及表皮下几层薄壁细胞。这些细胞体积较小，细胞质浓、核较大，常具有发达的内质网和高尔基体，有时发育成传递细胞。靠近分泌组织常具有维管束。由于蜜的原料来自韧皮部的汁液，因此，这些维管束中含有的韧皮部和木质部的比例与蜜汁的成分有关，当韧皮部发达时，蜜中糖分含量较高，反之，木质部发达时，糖分含量降低，水分含量增高。

②内部的分泌结构 分泌物不排到体外的分泌结构，称为内部的分泌结构，包括分泌细胞（secretorycell）、分泌腔（secretorycavity）或分泌道（secretorycanal）以及乳汁管（laticifer）。

　分泌细胞 分泌细胞可以是生活细胞或非生活细胞，但在细胞腔内都积聚有特殊的分泌物。它们一般为薄壁细胞，单个地分散于其他细胞之中，细胞体积通常明显地较周围细胞为大，尤其在长度上更为显著，因此容易识别。根据分泌物质的类型，可分为油细胞（樟科、木兰科、腊梅科等）、粘液细胞（仙人掌科、锦葵科、椴科等）、含晶细胞（桑科、石蒜科、鸭跖草科等）、鞣质细胞（葡萄科、景天科、豆科、蔷薇科等）以及芥子酶细胞（白花菜科、十字花科）等。

　分泌腔和分泌道 它们是植物体内贮藏分泌物的腔或管道。它们或是因部分细胞解体后形成的（溶生的，lysigenous），或是因细胞中层溶解，细胞相互分开而形成的（裂生的，schizo-genous），或是这二种方式相结合而形成的（裂溶生的，schizo-lysigenous）。例如柑橘叶子及果皮中通常看到的黄色透明小点，便是溶生方式形成的分泌腔，最初是部分细胞中形成芳香油，后来这些细胞破裂，内含物释放到溶生的腔内。在这种溶生腔的周围可以看到有部分损坏的细胞位于腔的周围。松柏类木质部中的树脂道和漆树韧皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道，它们是分泌细胞之间的中层溶解形成的纵向或横向的长形细胞间隙，完整的分泌细胞衬在分泌道的周围，树脂或漆液由这些细胞排出，积累在管道中。果属（Mangifera）的叶和茎中的分泌道是裂溶生起源的。

　　乳汁管 乳汁管是分泌乳汁的管状细胞。一般有两种类型，一种称为无节乳汁管（nonar-ticulatelaticifer），它是一个细胞随着植物体的生长不断伸长和分枝而形成的，长度可达几米以上。如夹竹桃科、桑科和大戟属植物的乳汁管，便是这种类型；另一种称为有节乳汁管（arti-culatelaticifer），是由许多管状细胞在发育过程中彼此相连，以后连接壁融化消失而形成的。如菊科、罂粟科、番木瓜科、芭蕉科、旋花科等植物的乳汁管就是这种类型。有的在同一植物体上有节乳汁管和无节乳汁管同时存在，如橡胶树（Heveabrasiliensis）初生韧受部中为无节乳汁管，在次生韧皮部中却是有节乳汁管。无节乳汁管随着茎的发育很早被破坏，而有节乳汁管则能保留很长的时间，生产上采割的橡胶就是由它们分泌的。

　乳汁管的壁是初生壁，不木质化，乳汁管成熟时是多核的，液泡与细胞质之间没有明确的界线，原生质体包围着乳汁。乳汁的成分极端复杂，往往含有碳水化合物、蛋白质、脂肪、单宁物质、植物碱、盐类、树脂及橡胶等。