输导组织(conducting tissue)
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输导组织是植物体中担负物质长途运输的主要组织。根从土壤中吸收的水分和无机盐,由它们运送到地上部分。叶的光合作用的产物,由它们运送到根、茎、花、果实中去。植物体各部分之间经常进行的物质的重新分配和转移,也要通过输导组织来进行。
在植物中,水分的运输和有机物的运输,分别由二类输导组织来承担,一类为木质部(xylem),主要运输水分和溶解于其中的无机盐;另一类为韧皮部(phloem),主要运输有机营养物质。
①木质部 木质部是由几种不同类型的细胞构成的一种复合组织,它的组成包含管胞(tracheid)和导管分子(vesselelement或vesselmember)、纤维、薄壁细胞等。其中管胞和导管分子是最重要的成员,水的运输是通过它们来实现的。
管胞和导管分子都是厚壁的伸长细胞,成熟时都没有生活的原生质体,次生壁具有各种式样的木质化增厚,在壁上呈现出环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹的各种式样。然而,管胞和导管分子在结构上和功能上是不完全相同的。
管胞是单个细胞,末端楔形,在器官中纵向连接时,上、下二细胞的端部紧密地重叠,水分通过管胞壁上的纹孔,从一个细胞流向另一个细胞。管胞大多具较厚的壁,且有重叠的排列方式,使它在植物体中还兼有支持的功能。所有维管植物都具有管胞,而且大多数蕨类植物和裸子植物的输水分子,只由管胞组成。在系统发育中,管胞向二个方向演化,一个方向是细胞壁更加增厚,壁上纹孔变窄,特化为专营支持功能的木纤维;另一个方向是细胞端壁溶解,特化为专营输导功能的导管分子。
导管分子与管胞的区别,主要在于细胞的端壁在发育过程中溶解,形成一个或数个大的孔,称为穿孔(perforation),具穿孔的端壁特称穿孔板。在木质部中,许多导管分子纵向地连接成细胞行列,通过穿孔直接沟通,这样的导管分子链就称导管(vessel)。导管长短不一,由几厘米到一米左右,有些藤本植物可长达数米。导管分子的管径一般也比管胞粗大,因此,导管比管胞具有较高的输水效率。被子植物中除了最原始的类型外,木质部中主要含有导管,而大多数裸子植物和蕨类植物则缺乏导管。
木质部中的纤维称为木纤维,是末端尖锐的伸长细胞,在同一植物中,一般比管胞有较厚的壁,而且强烈木质化,成熟时原生质体通常死亡,但也有些植物的木纤维能生活较长的时间。木纤维的存在使木质部兼有支持的功能。
木质部中生活的薄壁细胞,称木薄壁细胞,它们在发育后期,细胞壁通常也木质化,这些细胞常含有淀粉和结晶,具有储藏的功能。
②韧皮部 韧皮部也是一种复合组织,包含筛管分子或筛胞、伴胞、薄壁细胞、纤维等不同类型的细胞,其中与有机物的运输直接有关的是筛管分子或筛胞。
筛管分子(sieve-tube element或sieve-tube member)与导管分子相似,是管状细胞,在植物体中纵向连接,形成长的细胞行列,称为筛管(sieve tube),它是被子植物中长矩离运输光合产物的结构。
筛管分子只具初生壁。壁的主要成分是果胶和纤维素。在它的上下端壁上分化出许多较大的孔,称筛孔(sieve pore),具筛孔的端壁特称筛板(sieve plate)。粗的原生质联络索(connecting strand)穿过筛孔使上下邻接的筛管分子的原生质体密切相连,在各联络索的周围有胼胝质(callose)鞘包围。胼胝质属糖类,是一种β-1,3-葡聚糖。筛管分子的侧壁具许多特化的初生纹孔场,称为筛域(sive area),其上的孔较一般薄壁细胞壁上初生纹孔场的孔大,比胞间连丝更粗的原生质丝在此通过,这使筛管分子与侧邻的细胞有更密切的物质交流。
筛管分子的侧面通常与一个或一列伴胞(companioncell)相毗邻,伴胞是与筛管分子起源于同一个原始细胞的薄壁细胞,具有细胞核及各类细胞器,与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域,反映出二者关系密切。现了解,筛管的运输功能与伴胞的代谢紧密相关。有的植物伴胞发育为传递细胞。
筛管运送养分的速度每小时可达 10—100cm。通常,筛管功能只有一个生长季,少数植物可更长,如葡萄、椴、碱蓬的筛管可保持二至多年。在衰老或休眠的筛管中,在筛板上会大量积累胼胝质,形成垫状的胼胝体(callus)封闭筛孔,当次年春季筛管重新活动时,胼胝体能消失,联络索又能重新沟通。此外,当植物受到损伤等外界刺激时,筛管分子也能迅速形成胼胝质,封闭筛孔,阻止营养物的流失。
裸子植物和蕨类植物中,一般没有筛管,运输有机物的分子是筛胞(sieve cell)。它与筛管分子的主要区别,在于筛胞的细胞壁上只有筛域,原生质体中也没有P-蛋白体。 韧皮部的纤维起支持作用,韧皮纤维的细胞壁木质化程度较弱,或不木质化,因而质地较坚韧,有较强的抗曲挠的能力。许多植物的韧皮纤维发达,细胞长、纤维素含量高、质地柔软,成为商用纤维的重要来源。例如苎麻、亚麻、罗布麻等的韧皮纤维长而不木质化,可作衣着和帐篷的原料;黄麻、洋麻、苘麻等的韧皮纤维较短,有一定程度的木质化,可用于制麻袋和绳索等。韧皮部的薄壁细胞,主要起储藏和横向运输的作用,常含有结晶和各类储藏物。