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肌发生 myogenesis

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决定于未分化的中胚层细胞向肌细胞的分化,始于成肌母细胞(precursor myogenic cell)的形成。在脊椎动物的骨骼肌中来源于体节生肌节的肌肉分化的决定,是出现于从原肠胚到神经胚这一期间;在两栖类则认为是由当时的脊索原基作为诱导因素而发挥作用。四肢的骨骼肌在发生早期的肢芽就已从所决定的间充质进行分化。成肌母细胞进行分裂、增殖而成为二极性和纺锤形的预定成肌细胞( presu mptive myoblast),反复分裂之后分化为单核、纺锤形的成肌细胞。预定成肌细胞最后一次分裂以后,细胞既不进行 DNA合成,也不进行有丝分裂,而是开始合成肌球蛋白和肌动蛋白等肌肉特异物质。成肌细胞与相邻的同种细胞癒合,其连接面失去细胞界线,变成称为肌管( myotube)的多核共质体。但在心肌,于合成收缩性蛋白之后仍然反复分裂,这一点与骨骼肌有着明显的差异。肌管形成肌动蛋白微丝、肌球蛋白微丝以及作为它们聚集体的肌原纤维,而分化为肌纤维。两微丝的聚集状态最初虽不整齐,但不久便每隔一定间隙进行规则地排列,变成能区别出 A带、 I带、 Z线的状态。 Z线是由出现于 I带区称为 Z体的前躯体形成的。另外在 A带的中央产生 H带,在 H带的中央产生 M线。初期的肌原纤维细,而且在细胞质中分散着,但后来 A带、 I带、 Z线互相整齐地排列,进而形成横的联系发展成为粗的肌原纤维。在肌原纤维的形成上,认为细胞膜内质网起着主要的作用。

 

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