呼吸代谢 respiratory metabolism

互联网2013-11-14

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一般系指由多数酶、辅酶以及其他一些有机、无机因素参与的一系列的酶反应过程．由于呼吸代谢，使多种多样的化合物被氧化。呼吸基质可因生物的种类和器宫、组织的种类或其所处的环境而有不同。但通常多利用碳水化合物、脂类和蛋白质。同一基质在整个生物界，其呼吸的代谢途径大致是相同的，其基本情况如图所示。碳水化合物经过糖酵解途径（ Embden-Meyerhof途径，简称 EM途径），每一分子己糖可生成二分子 3-磷酸甘油醛。然后再各自经过丙酮酸、乙酰辅酶 A进入三羧酸循环，其中经脱氢和脱二氧化碳而被分解。在脂类，通过水解生成的脂肪酸，一面脱氢，一面每次脱下二个碳原子（β -氧化）而形成乙酰 CoA，最后乙酰 Co通过三羧酸循环而被完全分解。蛋白质通过水解生成的氨基酸，经过氨基转移、氧化脱氨而生成酮酸，最后生成丙酮酸、乙酰辅酶 A（乙酰 Co）、 α -酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和草酰乙酸等而进入三羧酸循环（ TCA），再进行脱氢脱羧。在上述各个过程中，脱氢反应是由脱氢酶进行的，而氢原子被传递给 NAD和黄素系的辅酶，并且把它们还原。以后这些还原型辅酶将氢原子或氢离子脱掉电子而再被氧化。另外电子则通过电子传递系统被传递给为细胞色素氧化酶活化的氧和氢离子而生成水。在此电子传递过程中，每氧化 1克分子还原型 NAD，则产生 3克分子 ATP，每氧化 1克分子还原型黄素，则产生 2克分子 ATP（氧化磷酸化反应）。 1克分子葡萄糖在完全氧化的情况下，经过 EM途径产生 2克分子 ATP，在三羧酸循环中产生 2克分子 ATP，经氧化磷酸化产生 34克分子 ATP，共生成 38克分子 ATP分子。因为 1克分子葡萄糖完全氧化时，约生成自由能 690千卡，如果从 ADP生成 ATP所必需的自由能约按 12千卡计算时，通过呼吸就约有 460千卡即约为 66％的效率被固定下来。在酒精发酵中，每克分子葡萄糖只生成 2克分子 ATP，因此呼吸中获得的能量均为其 20倍。在真核生物中，呼吸系中的三羧酸循环、β -氧化以及电子传递系中的各种酶，存在于线粒体中。以上所述是典型的呼吸途径。在动物的红血球和肝脏组织以及许多植物的组织中，碳水化合物的相当部分并不通过 EM途径——三羧酸循环，而是经过磷酸五碳糖支路进行氧化，在这支路中，是直接脱氢和脱羧（ NADP是受氢体）而使糖分解的。在许多植物和微生物中，乙酰辅酶 A的一部分是通过乙醛酸支路（循环） [glyoxylate by-pass]进行代谢的，另外在这些生物中，碳水化合物的分解常常是不完全的，有有机酸的积累。此外，在微生物，特别是在一部分细菌的呼吸系统中有缺乏 EM途径和三羧酸循环的，其细胞色素系的组成和线粒体型不同的也不少。也有进行硝酸呼吸、硫酸呼吸的。一般生物作为其氧的吸收途径。除电子传递系—一细胞色素氧化酶外，还有铜蛋白酶、酚氧化酶、黄素系的氨基酸氧化酶、乙醇酸氧化酶，以及各种加氧酶等。尤其在动物和一部分微生物的微粒体中，有由 NAD （ NADP）、黄素酶、细胞色素、加氧酶组成的电子传递体进行着数种有机化合物的羟化反应等。