包括适应度inclusive fitness

互联网2013-11-14

586

断定近缘个体间带来适应度上相互作用的遗传性状，在自然选择中有利或不利的尺度而言。这是由 W． D． Hamilton（ 1964）提出的概念。作为亲缘选择的关键概念，主要在社会生物学内使用。在世代不相重叠的生物群内，其同世代的近缘者（ Y）在适应度上起加合（ additive）作用的遗传性状为 S1 时，则对显示 S1 的个体（ X）的包括适应度赋与下列定义：

RX =α＋（△α＋γ△β）（ 1）

其中α为无相互作用时 X应显示的个体适应度（ indi－ vidual fitness），△α及△β分别为 S1 对个体 X本身和 Y的适应度的加合效，γ为 Y对 X的遗传亲缘度。（ 1）式括孤中的项称为包括适应度效应（ inclusive fitn－ ess effect）。与 S1 对立的遗传性状 SD 对中立的，即在 R=α（△α =△β =0）时，在 S1 比 S0 在自然选择中更为有利的条件下，可推测为：

（△α＋ν△β）＞ 0 （ 2）

例如，从定义可知 S1 在利他行为的情况下，△α =-C＜ 0，△β =B＞ 0；在利己行为的情况下，△α =b＞ 0，△β =-C＜ 0，所以各行为型在自然选择中比中立的行为更有利的条件，从（ 2）式推测应为：

B／ C＞ 1／γ （ 3）

B／ C＞γ （ 4）

（ 3）及（ 4）分别为利他行为和利己行为有关进化的 Hamilton法则（ Hamilton’ s rule）或不等式。但（ 2）的条件只限于特殊的理论条件下才成立 [在进行自由交配的二倍体生物的大群体，遗传性状由一个基因座位所决定，同型结合体显示 S1 和 S0 ，异型接合体以 h及（ 1— h）的几率显示 S1 及 S0 ]，在有从近亲交配开始的复杂条件（ 2）的情况下一般不成立。所以在应用于实际的动物行为时，可将包括适应度或 Hamilton法则看作是一个半定量的尺度。另外在文献中常有‘自然选择作用使包括适应度最大化’的说法，一般来说这也不是被证明了的原理，是发现法的（ heuristic）指针。