包括适应度inclusive fitness
互联网
断定近缘个体间带来适应度上相互作用的遗传性状,在自然选择中有利或不利的尺度而言。这是由 W. D. Hamilton( 1964)提出的概念。作为亲缘选择的关键概念,主要在社会生物学内使用。在世代不相重叠的生物群内,其同世代的近缘者( Y)在适应度上起加合( additive)作用的遗传性状为 S1 时,则对显示 S1 的个体( X)的包括适应度赋与下列定义:
RX =α+(△α+γ△β) ( 1)
其中α为无相互作用时 X应显示的个体适应度( indi- vidual fitness),△α及△β分别为 S1 对个体 X本身和 Y的适应度的加合效,γ为 Y对 X的遗传亲缘度。( 1)式括孤中的项称为包括适应度效应( inclusive fitn- ess effect)。与 S1 对立的遗传性状 SD 对中立的,即在 R=α(△α =△β =0)时,在 S1 比 S0 在自然选择中更为有利的条件下,可推测为:
(△α+ν△β)> 0 ( 2)
例如,从定义可知 S1 在利他行为的情况下,△α =-C< 0,△β =B> 0;在利己行为的情况下,△α =b> 0,△β =-C< 0,所以各行为型在自然选择中比中立的行为更有利的条件,从( 2)式推测应为:
B/ C> 1/γ ( 3)
B/ C>γ ( 4)
( 3)及( 4)分别为利他行为和利己行为有关进化的 Hamilton法则( Hamilton’ s rule)或不等式。但( 2)的条件只限于特殊的理论条件下才成立 [在进行自由交配的二倍体生物的大群体,遗传性状由一个基因座位所决定,同型结合体显示 S1 和 S0 ,异型接合体以 h及( 1— h)的几率显示 S1 及 S0 ],在有从近亲交配开始的复杂条件( 2)的情况下一般不成立。所以在应用于实际的动物行为时,可将包括适应度或 Hamilton法则看作是一个半定量的尺度。另外在文献中常有‘自然选择作用使包括适应度最大化’的说法,一般来说这也不是被证明了的原理,是发现法的( heuristic)指针。