新陈代谢

新陈代谢

　　新陈代谢 （metabolism） 简称代谢，生物体的各组成物质通过合成及降解不断更新的过程和能量交换过程的总称。从方向上区分，有合成代谢和降解代谢。生物体一方面必须经常合成其组成部分以补充消耗，另一方面，除组成部分不断消耗外，必须通过食物的降解过程摄取能量。以新陈代谢比较旺盛的肝脏为例：利用氮（¹⁵ N）和氘（² H）标记的化合物喂养动物的实验说明肝脏内的蛋白质的种类和数量虽然基本不变，但是构成这些蛋白质的氨基酸却不断在更新，其半衰期为5～6天，即大约5、6天以后，实质上已经有一半蛋白质进行了自我更新。

　　不同的组织代谢速率不同，如肌肉，代谢率就小得多，肌肉蛋白质的半衰期有3个月左右。生物体的各个部位以不同的速率进行活动，但是却不是不变的。处于生长期的生物体，其合成代谢超过降解代谢，即收入超过支出，体重逐渐增加，成为生长的主要特征。如果生物遇到营养不足或生理活动发生障碍的情况，如饥饿、疾病、环境不良等则发生暂时性的消耗超过合成，动物出现体重下降，植物则枝枯叶落，而在不利环境克服之后，又可恢复生长或平衡，如果不能克服则以死亡告终，代谢结束。

　　代谢类型 整个生物界可以分为自养及异养两大类：前者包括绿色植物及光合细菌，它们利用太阳提供的光能，或者从简单的无机物质的分解过程中摄取能量，使二氧化碳和水转化成为糖类和脂质，以氨或硝酸盐为氮源合成蛋白质和核酸，少数细菌还有将空气中的氮转化为氨的能力，后者包括动物以及不能进行光合的生物，大多间接地摄取光合产物作为食物（糖、脂质、蛋白质等）。无论自养或异养生物，最终的能源都是太阳。代谢的一项重要使命就是为生物提供能量。

　　能量代谢 生物虽然可以用不同的形式摄取能量，但是最后的供能形式，则都是一种极易释放自由能的化合物，即腺苷三磷酸（ATP）。它具有相连的三个磷酸根，在适当的酶的催化下可以放出靠外端的一个或二个磷酸根，成为腺苷二磷酸（ADP）或腺苷一磷酸（AMP），同时能量转移到其他化合物分子上，使其发生变化。例如，葡萄糟经己糖激酶催化产生葡萄糖-6-磷酸，为一需能反应，是葡萄糖进入一系列降解反应的起始物质。在此同时就有一个ATP分子分解为ADP和无机磷酸根。

　　腺苷三磷酸虽然是生物界普遍应用的储存和释放自由能的化合物，但是不同代谢类型的生物体合成ATP的方式却是不同的。绿色植物通过光能的摄取，可以直接合成ATP，这个过程通常称为光合磷酸化，同时分解水分子产生还原辅酶（NADP），并放出氧。

　　异养生物都通过物质的降解和氧化获得ATP。氧化反应是异养生物摄取能量的主要方式（见生物氧化）。物质氧化的第一步往往是脱氢反应，产生的是还原辅酶，它经过线粒体内膜一系列呼吸链的电子传递过程，最后将空气中的氧还原产生水，同时以释放的能量合成ATP。此一电子传递和磷酸化偶联的反应，称为氧化磷酸化。

　　基础代谢 动物处于完全静止状态时的代谢。此时能量的消耗，由于完全没有运动，全部来自热量的损失。因此，测定动物在进食一段时间，食物已经全部消化吸收以后并处于完全静止状态时的热量损失，可以代表此时动物的全部代谢。此时的代谢速率称为基础代谢率。基础代谢率并不一定是动物的最低代谢速率，如睡眠状态下的代谢速率就可以低于基础代谢率。

　　影响基础代谢率的因素很多，其中体表面积是最重要的因素，对于不同种属的动物而言，热量的损失与体表面积的关系基本上是恒定的。

　　代谢调节 生物的代谢不断经受各种形式的调节，以适应内外环境的变化。代谢方向、速率的调节，大半有赖于所谓关键酶，如葡萄糖的降解代谢，需通过糖酵解三羧酸循环和呼吸链酶等进行，经过几十次反应，方才得到最终产物，二氧化碳和水。每一个反应都有专一的酶进行催化，这些反应环环相扣构成一个整体，代谢调节往往是通过控制代谢途径中催化某一个或几个关键环节的酶来实现的。代谢调节大致可以分为以下几种方式。

　　通过酶的合成进行调节 例如，大肠杆菌通常利用葡萄糖作为碳源，但当培养基中只有乳糖存在的情况下，乳糖能诱导此菌合成能够水解乳糖为半乳糖和葡萄糖的β-半乳糖苷酶。这样，细菌就能利用原来无法利用的乳糖作为营养物。如果将乳糖从培养基中除去代之以葡萄糖，则又恢复原状，β-半乳糖苷酶即停止合成。

　　在一般情况下，关键酶的合成往往不处在最高峰，原因是存在一些能压制合成的物质。当新的情况要求更多的酶时，这些压制合成的物质被除去，酶的合成率增加到酶活力足以应付增加的要求，大肠杆菌的一些酶的活力，有的可以到达1000倍以上。这些改变合成速率的变化，是通过基因的激活或压制而达到的效果，虽然需要较长的时间，效果却较为深入而持久。高等生物在遇到较严重的环境变化时，也能作出适当的反映，使某些关键酶的合成率增加或减少，例如，饥饿时，丙酮酸羧化酶的合成率可达一般的10倍左右，而葡萄糖激酶和脂肪酸合成酶的活力则下降约10倍，完全符合饥饿状态下糖原异生增强的要求。

　　通过酶分子化学结构的修饰进行调节 某些酶分子是以不表现其催化活性的酶原形式在生物体内预先合成的，例如在消化道中一些起消化作用的蛋白水解酶或凝血系统中的一些有关的酶（见蛋白水解酶、凝血因子）就是在需要时从无活性的酶原形式合成的。当生物体需要这些酶时，则通过另一些高度专一的蛋白水解酶的作用，除去这些酶原分子的一些肽段，使它们转变为具有催化活力的酶。例如无活性的胰蛋白酶原通过肠激酶水解除去其氨基末端的一个六个氨基酸的肽段即转变为有活性的胰蛋白酶。又如无活性的凝血酶原也是通过专一性的蛋白水解酶除去一个相当大的肽段转变为凝血酶的。

　　另一种通过酶分子化学结构改变进行调节的方式是侧链基团的修饰，其中最重要的是侧链羟基的磷酸化，例如在糖原分解代谢中很重要的糖原磷酸化酶b型本身几乎无活性，但经蛋白激酶的作用在其肽链中某一特定的丝氨酸羟基上引入一个磷酸基团后酶就由b型转变为有充分催化活性的a型，许多激素对代谢的调节就是通过这种方式进行的。

　　这种调节方式能比较迅速地对外界环境因素的变化作出反应，其中第一种经过蛋白水解酶作用活化的调节是不可逆的。第二种则可以通过蛋白磷酸酶水解除去磷酸基团后使活化的酶恢复原来的低活性或无活性状态。

　　通过酶分子与一些代谢物的结合进行调节 酶分子与一些代谢物可逆结合后，酶的催化活性可以显著提高或下降，从而直接影响代谢速率。通常所谓产物反馈调节就属于这种类型。例如，大肠杆菌合成苏氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸和异亮氨酸都以天冬氨酸为原料先经过两步反应生成天冬氨酸半醛。生成的天冬氨酸半醛，再通过不同的反应途径，分别生成赖氨酸，甲硫氨酸和异亮氨酸。其中赖氨酸和异亮氨酸分别都对反应Ⅱ有抑制作用。这就避免了这两个氨基酸的合成过量。这一系列反应的最终产物对起始反应的抑制称为反馈抑制，藉此对某种产物的生成起调节作用。

　　甲硫氨酸的合成也从天冬氨酸开始，但是过量的甲硫氨酸并不抑制以上的反应Ⅱ，而是影响在与异亮氨酸和赖氨酸合成无关的另一个中间环节，这样甲硫氨酸的过剩仅对其自身的合成起调节作用而不会影响到另外两种氨基酸的生成。

　　酶与代谢物可逆结合对酶活性进行调节可以是通过最终产物的过剩进行抑制，也可以是由于另一种代谢物的不足而刺激酶活力使之增强，例如磷酸果糖激酶是糖酵解过程中的一个关键酶，它既受糖酵解及氧化磷酸化最终产物ATP的抑制，也可以因体内能量供应不足时ATP水解所产生的AMP而激活，从而提高糖酵解过程的速度。

　　酶因与上述代谢物的结合而抑制或活化时的活力变化常常是由于酶分子空间结构的改变而实现的（见别构效应）。

　　人们若从某一局部活动看某一物质的代谢，或者看某一种生物的特殊代谢方式，首先感觉到的是那种千差万别的世界，但若从整个生物界看代谢，则必然会首先注意到在亿万年的演化过程中，各个种属的各类物质代谢方式之间的相似性。不仅是蛋白质及酶的氨基酸顺序和结构反映着进化以及各生物种属间的亲缘关系，代谢途径及其调节也同样反映进化关系。