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向性

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向性

  向性 (tropism) 在单向的环境刺激下,静止型生物(植物、真菌及水螅型腔肠动物等)的定向运动反应。例如,一般植物根部向地心方向生长(正向地性)而茎部则背地心方向生长(负向地性)。与动物的趋性不同,这里不存在生物整体的位移,而只是生物体(如植株)部分变形。有的学者视向性为静止型生物的行为表现,但它与一般动物行为大不相同。植物向性主要是生长运动,即由于细胞数目的增加,或每个细胞体积的增大,或两种机制同时发生作用而造成的植株部分的伸长、弯曲等变形。一般动物行为包括种种肌肉运动,而动物生长运动并不被视为行为表现。

  以植物为例,正因为植物整体是静止的,而环境中各种资源的分布是不均匀的,所以植物的种种向性运动才显示其适应意义。枝叶的向光性保证了光合器官获得充分的光照,而根系的向地性使植株得以固定在地面,再结合向水性和向化性使根系得以充分吸收水分及其中溶解的养分。同时也正因植物整体给人以静止的印象,所以植株各部分的向性运动才引起人们极大的注意,并被视为植物的行为。植物没有神经系统,但却能对单向环境刺激(地心吸力、光照、化学物质浓度梯度、湿度梯度等)作出定向反应,这其中的机理吸引了许多生理学家进行研究,直到20世纪20年代发现了植物激素以后才逐渐对向性运动的机制有所理解。

  向光性是最容易观察到的向性运动。植物枝叶大多呈正向光性,逐光生长。有些植物的叶甚至随日出日落而转移方向,在弱光下通常保持叶面与光线垂直,但在强光下有些植物的叶面却与光线平行,从而减少了被灼伤的可能。这种短期的运动在很大程度上是由于支持组织细胞的膨压变化所致。但长期的生长运动则受植物生长素的控制。受光侧的生长素移至背光侧,背光侧组织在较高浓度的生长素的刺激下加长而导致这部分植株弯向光照方向。

  向地性的机制研究得比较深入。植物接近根尖的中央部分称为小柱,此处细胞中富含淀粉体,它是一种储藏淀粉颗粒的细胞器。淀粉体因重力关系总是位于细胞内的最低处。如果将根组织横置,根尖会弯转向下生长。这是因为,淀粉体转移到新的“最低部位”,刺激该处的内质网释放出钙。局部的钙与细胞质内的钙调蛋白结合后激活这“最低部位”处细胞膜上的钙泵和植物生长素泵,将细胞内这两种物质外排。依同样方式,钙和生长激素顺次穿过其下的细胞而集中于根组织的最低部位。生长素刺激茎组织的延长但却抑制根组织的生长。于是横置的植根的下部生长受到抑制,就造成根尖也弯向下方。

  向触性也比较容易观察。植物卷须接触到竿棍之类物件就会弯转而缠绕其上。有的物种的向触性发生极快,可不到一分钟。这说明细胞膨压的改变是主要机制。外侧的细胞因膨压加大而伸长乃造成卷须呈螺旋状弯转。

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