克林托克与Ac—Ds系统

早在1932年，美国遗传学家麦克林托克(McClintock B)就发现玉米籽粒色素斑点的不稳定遗传行为，1951年她首次提出了可在染色体上移动的“控制元件”或称控制因子(controlling element)的概念。一个控制因子整合在一个基因座上，可以引起基因的一种新突变；当把控制因子准确地从染色体上切离以后，基因座的表型就恢复正常。在玉米里还发现有激活因子—解离系统(activator-dissociation sys—tern，Ac-Ds系统)等。这些元件都能在染色体上移动，有的元件没有自身产物，位于它所控制的基因座上，作为另一些发挥调节作用的因子的受体。调节因子可以自主移动，并支配受体因子的移动。麦克林托克提出基因可移动的概念时，被学术界认为有悖遗传学的传统观点，因而没有达成共识。直到在多种生物中证明基因确实可以移动以后，她的发现才得到公认，于1984年获诺贝尔奖。
玉米的控制元件可分为两类：一类是可以自主移动的调节因子，能合成转座酶，并支配受体因子移动，如Ac-Ds系统中的Ac；另一类为非自主移动的受体因子，不产生蛋白质，如Ac-Ds系统中的Ds。Ac和Ds这两个因子都位于玉米第9号染色体短臂，在色素基因C的附近。当C基因附近有Ac而没有Ds时，C基因处于活化状态，玉米籽粒内有色素生成，籽粒是有颜色的。当D．s因子插入基因C并且Ac也存在的情况下，虽然Ds抑制基因C的活性，但由于在玉米胚乳发育期间有些细胞里的Ds因Ac存在而切离转座，所以这些细胞仍能合成色素，因而玉米籽粒出现色素斑点。当Ac不存在时，Ds固定在C基因处，C不再合成色素。玉米籽粒就没有颜色。
自主移动的Ac因子全长4．5 kb，有5个外显子，其产物是转座酶。Ac因子的两端是长11 bp的反向重复序列(1R)，即5'CAC~GATGAAA…TTTCATCCL'TA3’。非自主移动的Ds因子比Ac因子短，长度为0．4～4 kb，它的中间有许多种长度不等的缺失。Ds的两端都有11 bp的反向重复序列，在插入位点上则有6～8 bp的正向重复序列。例如，Ds9只缺失194 bP，而Ds6则缺失2．5 kb。Ac、Ds的转座属于非复制机制，即不是复制一份拷贝后将拷贝转移，而是直接从原来位置消失。