运动神经末梢
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运动神经末梢(motor nerve ending)是运动神经元的长轴突分布于肌组织和腺内的终末结构,支配肌纤维的收缩和腺的分泌。神经末梢与邻近组织共同组成效应器(effector)。运动神经末梢又分躯体和内脏运动神经末梢两类。
1.躯体运神经末梢躯体运动神经末梢(somatic motor nerve ending)分布于骨骼肌内。神经元的胞体位于脊髓灰质前角或脑干,轴突很长,离开中枢神经系统后成为躯体传出(运动)神经纤维,其中小部分细有髓神经纤维供应肌梭内的梭内肌纤维,其余大部分粗有髓神经纤维均分布于骨骼肌(梭外肌)。有髓神经纤维抵达骨骼肌时失去髓鞘,其轴突反复分支,每一分支形成葡萄状终末与一条骨骼肌纤维建立突触连接,此连接区域呈椭圆形板状隆起,称运动终板(motor end plate)或神经肌连接(neuromuscular junction)(图7-24)。
图7-24 运动终板(骨骼肌纤维压片,氯化金法)
一条有髓运动神经纤维支配的骨骼肌纤维数目多少不等,少者1~2条,多者可分支支配上千条;而一条骨骼肌纤维通常只有一个轴突分支支配。一个运动神经元的轴突及其分支所支配的全部骨骼肌纤维合称一个运动单位(motor unit)。在电镜下,运动终板处的肌纤维含丰富的肌浆,有较多的细胞核和线粒体,肌纤维表面凹陷成浅糟,突终末嵌入浅糟内(图7-25)。糟底肌膜即突触后膜,它又凹陷成许多深沟和皱褶,使突触后膜的表面积增大,突触后膜上有乙酰胆碱N型受体。轴突终末与肌膜之间在的间隙为突触间隙,与肌膜相对的轴膜是突触前膜,它富含电位门控钙通道。轴突终末内有大量圆形突触小泡,内含神经递质乙酰胆碱。还有许多线粒体和一些微管、微丝等。当神经冲动到达运动终时,轴突终末突触前膜上的电位门控钙通道开放,Ca 2+ 进入轴突终末内,促使突触小泡移附于突触前膜,并藉出胞作用释放其内的乙酰胆碱到突触间隙。大部分乙酰胆碱分子与肌膜(突触前膜)上的乙酰胆碱N型受体结合,引起与受体偶联的化学门控钠通道开放,大量Na + 进入肌浆内,使肌膜两侧离子分布发生变化而产生兴奋,从而引起肌纤维的收缩。
图7-25 运动终板超微结构模图
2.内脏运动神经末梢内脏运动神经末梢(visceral motor nerve ending)分布于内脏及心血平滑肌、心肌和腺上皮细胞等处。内脏运动神经属植物神经系统的一部分,它从中枢到效应器的通路一 般由两个神经元组成。第一个神经元称节前神经元(preganglionic neuron),胞体位于脊髓灰质侧角或脑干,轴突称节前纤维。第二个神经元称节后神经元(postganglionic neuron),胞体位于植物神经节可神经丛,轴突组成节后纤维。节前纤维离开中枢进入植物神经节或神经丛,与节后神经元的胞体或树突建立突触连接。节后纤维离开植物神经节或神经丛,分布到内脏及血管的平滑肌、心肌和腺细胞,成为内脏运动神经末梢(图7-26)。这类神经纤维较细,无髓鞘,其轴突终末分支常呈串珠样膨体(varicosity)。它是与效应细胞建立突触的部位。膨体内有许多圆形或颗粒型突触小泡,圆形清亮突触小泡含乙酰胆碱,颗粒型突触小泡含去甲肾上腺素或肽类神经递质。
图7-26 内脏运动神经纤维及其末梢
(1)内脏神经分布图解(2)内脏运动神经末梢(3)膨体超微结构图解
根据末梢膨体内突触小泡释放神经递质的不同,可把内脏运动神经纤维分为胆碱能、肾上腺素能和肽能纤维。所有节前纤维都属胆碱能纤维,节后纤维则因交感神经和副交感神经而不同。交感神经的节后纤维是肾上腺素能或肽能纤维,或一种纤维既是肾上腺素能又是肽能的;副交感神经的节后纤维则是胆碱能或肽能纤维,或一种纤维既是胆碱能又是肽能的。与内脏运动神经末梢膨体接触的效应的细胞膜(突触后膜)上有相应的神经递质的不同类型受体,膨体释放的神经递质与不同类型受体结合,可引起效应细胞不同的生理效应。