神经系统--　神经元活动的一般规律

 

第十章　神经系统

人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下，神经系统是整体内起主导作用调节系统。人体是一个极为复杂的有机体，各器官、系统的功能不是孤立的，它们之间互相联系、互相制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作用迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的系统主要是神经系统。

第一节　神经元活动的一般规律

一、神经元和神经纤维

神经元是神经系统的结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样，但结构上大致都可分成细胞体和突起两部分，突起又分树突和轴突两种。轴突往往很长，由细胞的轴丘分出，其直径均匀，开始一段称为始段，离开细胞体若干距离后始获得髓鞘，成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种，实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘，并非完全无髓鞘。

（一）神经纤维传导的特征

神经传导是依靠局部电流来完成的（参看第二章）。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的；如果神经纤维被切断或局部受麻醉药作用而丧失了完整性，则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维，但由于局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在结缔组织，因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰，表现为传导的绝缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时，由于局部电流可在刺激点的两端发生，因此冲动可向两端传导，表现为传导的双向性。由于冲动传导耗能极少，比突触传递的耗以小得多，因此神经传导具有相对不疲劳性。

（二）神经纤维传导的速度

用电生理方法记录神经纤维的动作电位，可以精确地测定各种神经纤维的传导速度，不同种类的神经纤维具有不同的传导速度（表10-1，表10-2）。一般地说，神经纤维的直径越大，其传导速度也越大；这是因为直径大时神经纤维的内阻就小，局部电流的强度和空间跨度就大。有髓纤维的传导速度与直径成正比，其大致关系为：传导速度（m/s）=6×直径（μm）。一般据说扔髓纤维的直径是指包括轴索与髓鞘在一起的总直径，而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系，最适宜的比例为0.6左右。

直径相同的恒温动物与变温动物的有髓纤维其传导速度亦不相同；如猫的A类纤维的传导速度为100m/s，而蛙的A类纤维只有40m/s。神经纤维的传导速度与温度有关，温度降低则传导速度减慢。

经测定，人的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为58m/s和65m/s。当周围神经发生病变时传导速度减慢。因此测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。

表10-1 神经纤维的分类（一）

纤维分类 A类（有髓纤维） B类

　　（有髓纤维） C类（无髓纤维） A _α A _β A _γ A _δ SC drC 来源 初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维 皮肤的触压觉传入维生素 支配梭内肌的传出纤维 皮肤痛温觉传入纤维 自主神经节前纤维 自主神经节后纤维 后根据中传导痛觉的传入纤维 纤维直径（μm） 13-22 8-13 4-8 1-4 1-3 0.3-1.3 0.4-1.2 传导速度（m/s） 70-120 30-70 15-30 12-30 3-15 0.7-2.3 0.6-2.0 锋电位持续时间（ms） 0.4-0.5 1.2 2.0 负后电位 %锋电位高度 3-5 　 3-5 无 持续时间（ms） 12-30 -- 50-80 -- 正后电位 %锋电位高度 0.2 1.5-4.0 1.5 10-30 持续时间（ms） 40-60 100-300 300-1000 75-100

表10-2 神经纤维的分类（二）

纤维类别 来源 直径（μm） 传导速度（m/s） 电生理学上的分类 I 肌梭及腱器官的传入纤维 12-22 70-120 A _α Ⅱ 皮肤的机械感受器传入纤维（触、压、振动感受器传入纤维） 5-12 25-70 A _β Ⅲ 皮肤痛温觉传入纤维，肌肉的深部压觉传入纤维 2-5 10-25 A _δ N 无髓的痛觉纤维，温度、机械感受器传入纤维 0.1-1.3 1 C

(三)神经纤维的分类

1．根据电生理学的特性分类主要是根据传导速度（复合动作电位内各波峰出现的时间）和后电位的差异，将哺乳类动物的周围神经的纤维分为A、B、C三类（表10-1）。

A类：包括有髓鞘的躯体的传入和传出纤维，根据其平均传导速度又进一步分为α、β、γ、δ四类。

B类：有髓鞘的自主神经的节前纤维。

C类：包括无髓鞘的躯体传入纤维（drC）及自主神经节后纤维（sC）。

　　D类纤维的直径<3μm，传导速度<15m/s，与A _δ 纤维非常近似，但两者的锋电位及后电位很不相同。A _δ 纤维的锋电位时程较长，后负后电位，而有一个大的正后电位。

　　2．根据纤维的直径的大小及来源分类将传入纤维分为I、Ⅱ、Ⅲ、N四类（表10-2），I类纤维中包括I _a 和I _b 两类。

　　上述两种分类法在实际使用中存在一些问题，例如C类和N类纤维都可用来表示无髓纤维，A _α 和I类纤维又常用来表示传导速度最快的纤维，从而造成混乱。因此，目前对传出纤维采用第一种分类法，对传入纤维则采用第二种分类法。

（四）神经纤维的轴浆运输

神经元的细胞体与轴突是一个整体，胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明，轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆流动是双向的，一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢，另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构，其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输；而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中，用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中，可以见到注射物质首先被神经元的细胞体报到，而在胞体内出现，然后逐渐在轴突近端轴浆内出现，最后在远端轴浆内出现，说明轴浆在流动。如果轴突中断，思浆双向流动被阻断，则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响；因此变性反应不仅发生在远端正，也发生在胞体。

目前知道，自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器（线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等）的运输，在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm/d。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输，其速度为1-12mm/d。

轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下，神经纤维的有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时，快速轴奖学金流动即停止，说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说，来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器的运输与微管成微丝的功能有关，微管的成分与肌纤蛋白相似，微管上含有结合点和ATP，囊泡膜上有ATP酶和能与微管相附着的结合点；ATP酶作用于ATP，后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合，而后又脱离接触，如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着，造成囊泡等有膜细胞器沿着微管向前推移。

目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为，破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制，可能就是逆向轴浆流动。近年来，运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维的发源部位，其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取，并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。

二、神圣元间相互作用的方式

（一）经典的突触概念