最好用且最常用的8种模式生物

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大肠杆菌的基因工程

在众多模式生物 中，最好用且最常用的生物有以下八种。首先是肠道细菌中的大肠杆菌，大肠杆菌在我们身体的大肠内和肛门附近是很常见的细菌，也常常经由尿道逆行而上进行感染，最严重时，连肾脏都会受到伤害;它是细菌中被研究得较清楚的生物，也是分子生物学的必修细菌。其次是面包酵母和啤酒酵母，它们是单细胞真核生物，分别在制造面包和啤酒上扮演重要角色。而小的土壤生物线虫，遗传学上贡献良多的果蝇，水族界中具有知名度的斑马鱼，及在植物界中不受欢迎的杂草阿拉伯芥，和每年约有二亿美元产值但不太起眼的小鼠等都是。

线虫──二○○二年的诺贝尔生理或医学(Physiology or Medicine)奖由使用线虫进行发育与细胞雕亡遗传研究的三位科学家布瑞纳(Sydney Brenner)、霍维兹(H. Robert Horvitz)及苏斯顿(John E. Solstun)共同获得。线虫是目前发育生物学上重要的模式生物，它的构造简单，生长快速，可大量养殖，易于产生突变。此外它的细胞数目以及细胞命运图谱 几乎固定，并且易于追踪。而将线虫提升到如此地位的正是英国科学家布瑞纳，他在六○与七○年代对于线虫所进行的研究，让我们对细胞分裂与分化的调控有更多的了解。而线虫也因而成为重要的模式生物。线虫研究的另外一个重大成功便是关于细胞雕亡的研究，在线虫的发育过程中，总共产生了 1,090 个细胞，但是最终的成体却只有 959 个细胞，而其余的 131 个则在发育的过程中因受到调控而死亡。细胞雕亡的调控机制在各种动物中相当类似，而这些知识主要来自于线虫的研究。美国麻省理工学院的霍维兹与英国圣格中心的苏斯顿对此也都有重要的贡献。苏斯顿也是线虫基因定序计划的负责人之一，线虫的基因定序在一九九八年完成，也是第一个完成基因体定序的多细胞动物。

斑马鱼 ──身体细长、尾部稍微侧扁，臀鳍较长，尾鳍呈叉形。体侧有像斑马一样的纵向条纹，其背部是橄榄色，而条纹是银蓝色，在体侧从鳃盖后一直延伸到尾部末稍，在臀鳍上也有与体侧相似的条纹。体长是 4 ~ 6 厘米。雌雄鉴别较容易，雄鱼的蓝色条纹偏黄，间以柠檬色条纹;雌鱼的蓝色条纹偏蓝而鲜艳，间以银灰色条纹，身体比雄鱼丰满粗壮，各鳍均比雄鱼短小。饲养容易，对水质要求不严，水质为中性，水温以摄氏 22 ~ 26 度为宜。其耐热性和耐寒性都很强，在摄氏 10 度以上的水中很容易地生长，属低温低氧鱼，很少患病，极易饲养。繁殖比较容易，每尾雌鱼每次产卵约三百余粒，体型较大者有时可产上千粒。受精卵约经 36 小时孵化，两天后幼鱼卵黄囊消失，可游动摄食。幼鱼约二个月后可辨雌雄，五个月可达性成熟，每年可繁殖 6 ~ 8 次。

海胆──第一个被用作模式生物的是海胆，它的胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。早在一八七五年，奥斯卡‧赫特维格(Oscer Hertiwig, 1849-1922)就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核 的作用，一八九○年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中担任重要角色。一八九一年，汉斯‧德瑞希(Hans Driesh, 1876-1941)在海胆中完成了胚胎分裂实验，为现代发育生物学奠定了第一块理念里程碑。他在显微镜下把刚刚完成第一次分裂的海胆一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各自形成了一个完整幼虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的能力，并颠覆了盛行一时的机械论发育思想。

果蝇──学名是黑腹果蝇，苍蝇的亲戚，是遗传学和分子发育生物学的国王，是在海胆之后获得生物学家青睐的模式生物。它在近代生物学史上的地位显赫，这红眼睛黑肚皮的小东西曾经三度飞进卡罗林斯卡医学院的颁奖大厅，为主人取回诺贝尔生理医学奖桂冠(一九三三年摩尔根，一九四六年缪勒，一九九五年刘易斯、尼尔森-沃哈德和维斯郝斯)。由于它们繁殖迅速、染色体巨大且易于进行基因定位，因此自一九○九年摩根(Thomas Hunt Morgan, 1866-1945)把它用作研究遗传变异和染色体关系的材料之后，果蝇就成为经典遗传学家揭示遗传规律的一张王牌。虽然一九四○年代后的 30 年中，更易进行分子生物学操作的大肠杆菌、酵母菌和噬菌体等微生物一度取代了它的辉煌地位，但一九七○年开始人们发现果蝇在胚胎发育图式的构建中具有特殊地位：它由 14 个体节构成的躯干完全对称，一套基因控制了这些体节从上到下的发生过程，后来的研究证明，这套基因普遍存在于从昆虫到人的基因组 中，是决定机体左右对称布局形成的最基本元素。因此，果蝇再次引起人们的高度兴趣，其在遗传和发育研究模式生物中的地位又变得举足轻重起来。

阿拉伯芥──十字花科小野草，既不能吃又不好看，早期未受重视。但在分子生物学及遗传工程技术快速发展下，科学家发现从阿拉伯芥中分离出的基因最简单，从此大家的眼光通通转到它身上。透过对阿拉伯芥基因运作的认识，可协助了解许多可供食用的植物，如供给家畜饲料的牧草和黄豆、小麦、玉米、水果和其它农作物等。

研究人员如何能从千万种生物中挑出完美的材料呢?所有中选的小动物，必须具备以下属性和特性。首先必须实用性高，取得成本便宜，而且供应量大。其次必须容易安置，最好只需要一个小而单纯的空间。其三必须可以直接繁殖后代，而且世代间隔短，能生产大量子代。最后必须在实验室中容易操作处理，倘若又具有小量且不复杂的基因组，则情况更佳。