生理学(physiology)

　　以实验为特征的近代生理学始于17世纪。1628年英国医生哈维发表了有关血液循环的名著《动物心血运动的研究》一书，这是历史上首次以实验证明了人和高等动物血液是从左心室输出，通过体循环动脉而流向全身组织，然后汇集于静脉而回到右心房，再经过肺循环而入左心房。这样，心脏便成为血液循环的中心。
　　但哈维当时由于工具的限制，动脉与静脉之间是怎样连接的还只能依靠臆测，认为动脉血是穿过组织的孔隙而通向静脉。直至1661年意大利组织学家马尔皮基应用简单的显微镜发现了毛细血管之后，血液循环的全部路径才搞清楚，并确立了循环生理的基本规律。
　　在17世纪法国哲学家笛卡儿首先将反射概念应用于生理学，认为动物的每一活动都是对外界刺激的必要反应，刺激与反应之间有固定的神经联系，他称这一连串的活动为反射。反射概念直至19世纪初期由于脊髓背根司感觉和腹根司运动的发现，才获得结构与功能的依据。这一概念为后来神经系统活动规律的研究开辟了道路。
　　在18世纪，法国化学家拉瓦锡首先发现氧气和燃烧原理，指出呼吸过程同燃烧一样，都要消耗氧和产生二氧化碳，从而为机体新陈代谢的研究奠定了基础。意大利物理学家伽伐尼发现动物肌肉收缩时能够产生电流，于是开始了生物电学这一新的生理研究领域。
　　19世纪，生理学开始进入全盛时期。首先应提到法国的著名生理学家贝尔纳，他在生理学的多方面进行了广泛的实验研究并作出卓越贡献，特别重要的是他提出的内环境概念已成为生理学中的一个指导性理论。他指出血浆和其他细胞外液乃是动物机体的内环境，是全身细胞直接生活的环境，内环境理化因素如温度、酸碱度和渗透压等的恒定是保持生命活动的必要条件。
　　德国的路德维希所创造的记纹器，长期以来成为生理学实验室的必备仪器，他对血液循环的神经调节作出重要贡献，对肾脏的泌尿生理提出有价值的设想。和他同时代的德国海登海因除了对肾脏泌尿生理提出不同的设想外，还首次运用了慢性的小胃制备法以研究胃液分泌的机制，被称为海氏小胃；这小胃制备法后来经俄国的著名生理学家巴甫洛夫改良成为巴氏小胃，从而分别证明了胃液分泌的调节既有体液机制又有神经机制，他们都对消化生理作出不朽的贡献。
　　德国的物理学家和生理学家亥姆霍兹除运用他的丰富的物理学知识对于视觉和听觉生理作出杰出的贡献外，还创造了测量神经传导速度的简写而相当准确的方法，为后人所称道。
　　20世纪前半期，生理学研究在各个领域都取得了丰富的成果。1903年英国的谢灵顿出版了他的名著《神经系统的整合作用》，对于脊髓反射的规律进行了长期而精密的研究，为神经系统的生理学奠定了巩固的基础。与此同时，巴甫洛夫从消化液分泌机制的研究转到以唾液分泌为客观指标对大脑皮层的生理活动规律进行了详尽的研究，提出著名的条件反射概念和高级神经活动学说。
　　美国的坎农在长期研究自主神经系统生理的基础上，于1929年提出著名的稳态概念，进一步发展了贝尔纳的内环境恒定的理论，认为内环境理化因素之所以能够在狭小范围内波动而始终保持相对稳定状态，主要有赖于自主神经系统和有关的某些内分泌激素的经常性调节。
　　坎农的稳态概念在20世纪40年代由于控制论的结合，乃广泛地认识到机体各个部分从细胞到器官系统的活动，都依靠自身调节机制的作用而保持相对稳定状态，这些调节机制都具有负反馈作用。从此以后，控制论、系统分析和电子计算机等一系列新观念新技术的引进，使得生理学在定量研究方面迈出了一大步，出现数学生理学这一新边缘学科。
　　中国近代生理学的研究自20世纪20年代才开始发展。 1926年在生理学家林可胜的倡议下，成立中国生理学会翌年创刊《中国生理学杂志》，新中国成立后，改称《生理学报》。中国生理学家在这个刊物上发表了不少很有价值的研究论文，受到国际同行的重视。

　　因为研究对象不同，生理学可分为微生物生理学、植物生理学、动物生理学和人体生理学。动物生理学特别是哺乳动物生理学和人体生理学的关系密切，他们之间具有许多共同点，可结合在一起研究。通常所说的生理学主要是指人体和高等脊椎动物的生理学。
　　动物生理学从进化角度和个体发育角度去考虑，可以分为比较生理学和发育生理学。前者对无脊椎动物各门及脊椎动物各纲的生理功能进行比较研究，探索他们的生命活动如何与其环境变化相适应。
　　在种类浩繁的无脊椎动物中，昆虫生理学的研究具有特别重要的位置。在脊椎动物中，鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类动物的生理学研究具有重要意义。在发育生理学方面，哺乳动物的个体发育各阶段的生理特征的研究，除具有它自身的价值外，对于理解人体发育进程中的生理变化也很有意随着学科的相互渗透，生理学又分化出生物化学和生物物理学。
　　由于近代生理学一开始就运用化学的和物理学的理论和技术进行研究，因而在生理学与生物化学和生物物理学之间要作出截然的划分是不可能的。
　　近代生理学的研究，不仅描述生命活动的表面现象，而且在整体观点下运用实验的方法探讨机体各部分的功能及其内在的联系。
　　生理学的实验可分为几个层次，也就是从不同的水平进行生理学的实验研究：器官系统水平，细胞组织水平和亚细胞及分子水平。迄今为止，大量的生理学研究是集中于机体的器官系统水平，因为这在医学应用和生产实践上是最亟需的基础知识。
　　例如：血液循环生理包括血液运行和心脏、血管的功能；呼吸生理包括呼吸道和肺的功能以及气体在血液中的运输；消化生理包括消化管运动和消化液的分泌，以及食物的消化和养料的吸收过程；排泄生理主要讨论肾脏的泌尿过程和输尿管、膀胱的排尿过程；内分泌生理讨论各种内分泌腺的功能；神经系统是机体各部分功能的调节机构，一方面接受由各种感受器或感觉器官传来的信号而加以整合，另方面对各种器官系统的活动进行调节和控制，从而使机体对体内外环境的变化作出有规律的反应。
　　关于细胞组织水平的研究，乃是探索各种组织细胞的生理特性和活动特征，如神经组织、肌肉组织。上皮组织和结缔组织的生理及其相互关系。这一水平的研究在生理学发展上也很早受到重视，从而为理解各器官系统的活动机制提供必需的基础知识。
　　关于亚细胞和分子水平的生理研究，这是近期才发展的领域，如关于细胞膜的物质转运的机制，神经和肌内细胞膜的电位变化及其与离子通透性改变的关系，各种肌肉的超微结构的功能及其与兴奋——收缩耦联的关系，各种激素的生物合成过程及其分泌和作用机制，中枢神经细胞的递质和神经激素的研究等。以上3个层次的研究都属于分析性生理学的范围，这种分析性实验的结果对于近代生理学的发展起了重大作用。
　　在分析性研究发展的同时，生理学家还重视综合性生理学的研究，那就是探讨人类或动物的整体如何适应于环境的变化。生理学家对人和动物在各种自然环境中或人工模拟的环境中、整体或其某一部分的生理活动如何通过自身内部的调节，从而使机体与环境变化相适应进行研究。
　　例如，19世纪的生理学家就已注意到人体和动物在基础或安静情况下的能量代谢，以及不同强度的运动或劳动和不同的营养物质对能量代谢的影响。又如高空、潜水对呼吸和心血管活动的影响，也很早受到生理学家的注意。
　　随着工业和航天事业的发展，于是高温、低温、航天失重时的生理变化的研究，也就应运而生。此外，生理学家利用慢性手术的制备来研究动物机体在健康、清醒的情况下各种消化液分泌的调节机制以及大脑活动的变化等。
　　由于实验技术和生理测试手段的不断创新，使得生理学家有可能在人体或动物不受创伤的条件下研究各种生理活动的变化规律。所有这些综合性或整体生理学的研究对于检验分析性生理研究的结果和解决人体生理学在实际应用中的问题，显得特别有意义。而分析性生理研究越深入细致，对于综合性生理研究结果的认识也越深刻全面。
　　在研究人体正常生命活动的基础上，还要研究人体的异常生命活动的规律。这样就从生理学领域又派生了病理生理学，这对人类疾病的发生、发展和防治提供了理论依据。
　　无论人体生理学或动物生理学的研究课题，在初期都是为解抉实际问题的需要而由少数人自发地从事工作的。例如人体生理学一向是同医疗实践密切联系着的，因此早期进行人体生理研究的也就是直接参与医疗实践的医务工作者。只是由于医疗实践中提出的生理学问题越来越多，而且要求对这些问题的解抉越来越深入，于是才有专门的生理学工作者。
　　动物生理学的研究也是如此。例如畜牧业的发展需要研究家畜家禽的生理，水产业的发展需要研究鱼类和其他水生动物的生理，农作物病虫害的防治需要研究致病动物的生理，养蚕和养蜂业的发展需要研究蚕和蜜蜂的生理。所有这些实际应用问题的解决又反过来促进各有关的专业生理学的发展。

人体和复杂多细胞动物的细胞直接生存于细胞外液中，而不与外环境发生接触。细胞新陈代谢所需的养料由细胞外液提供，细胞的代谢产物也排到细胞外液中，而后通过细胞外液再与外环境发生物质交换。由此，细胞外液被称为机体的内环境，以别于整个机体所生存的外环境。细胞的生存对内环境条件的要求很严格，内环境各项因素的相对稳定性乃是高等动物生命存在的必要条件。然而，内环境理化性质不是绝对静止的，而是各种物质在不断转换中达到相对平衡状态，即动态平衡状态。这种平衡状态称为稳态。由于细胞不断进行着新陈代谢，新陈代谢本身不断扰乱内环境的稳态，外环境的强烈变动也可影响内环境的稳态；为此，机体的血液循环、呼吸、消化、排泄等生理功能必须不断地进行着调节，以纠正内环境的过分变动。

一、神 经 调 节

神经活动的基本过程是反射。反射的结构基础为反射弧，包括五个基本环节：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。感受器是接受刺激的器官，效应器是产生反应的器官；中枢在脑和脊髓中，传入和传出神经是将中枢与感受器和效应器联系起来的通路。例如当血液中氧分压下降时，颈动脉等化学感受器发生兴奋，通过传入神经将信息传至呼吸中枢导致中枢兴奋，再通过传出神经使呼吸肌运动加强，吸入更多的氧使血液中氧分压回升，维持内环境的稳态。反射调节是机体重要的调节机制，神经系统功能不健全时，调节将发生混乱。

巴甫洛夫（лавдов）将反射分成非条件反射与条件反射两类。非条件反射是先天遗传的，同类动物都具有的，是一种初级的神经活动。上述呼吸反射就是一种简单的非条件反射。条件反射是后天获得的，是个体在生活过程中按照它的生活条件而建立起来的，是一种高级的神经活动。例如，工人进入劳动环境中就会发生呼吸加强的条件反射，这时虽然劳动尚未开始，但呼吸系统已增强活动，为劳动准备提供足够 的氧并排出二氧化碳。所以，条件反射是更具有适应性意义的调节。

二、体 液 调 节

体液调节就是机体某些细胞产生某些特殊的化学物质，借助于血液循环的运输，到达全身各器官组织或某一器官组织，从而引起这器官组织的某些特殊的反应。许多内分泌细胞所分泌的各种激素，就是借体液循环的通路对机体的功能进行调节的。例如，胰岛B细胞分泌的胰岛素能调节组织、细胞的糖与脂肪的新陈代谢，有降低血糖的作用。内环境血糖浓度之所以能保持相对稳定，主要依靠这种体液调节。

有些内分泌细胞可以直接感受内环境中某种理化因素的变化，直接作出相应的反应。例如，当血钙离子浓度降低时，甲状旁腺细胞能直接感受这种变化，促使甲状旁腺激素分泌增加，转而导致骨中的钙释放入血，使血钙离子的浓度回升，保持了内环境的稳态。也有些内分泌腺本身直接或间接地受到神经系统的调节，在这种情况下，体液调节是神经调节的一个传出环节，是反射传出道路的延伸。这种情况可称为神经-体液调节。例如，肾上腺髓质接受感神经的支配，当交感神经系统兴奋时，肾上腺髓质分泌的肾上腺素和去甲肾上腺素增加，共同参与机体的调节。

除激素外，某些组织、细胞产生的一些化学物质，虽不能随血液到身体其他部位起调节作用，但可在局部组织液内扩散，改变邻近组织细胞的活动。这种调节可看作是局部性体液调节，或称为旁分泌（paracrine）调节。

神经调节的一般特点是比较迅速而精确，体液调节的一般特点是比较缓慢、持久而弥散，两者相互配合使生理功能调节更趋于完善。

三、自 身 调 节

自身调节是指组织、细胞在不依赖于外来的或体液调节情况下，自身对刺激发生的适应性反应过程。例如，骨骼肌或心肌的初长（收缩前的长度）能对收缩力量起调节作用；当初长在一定限度内增大时，收缩力量会相应增加，而初长缩短时收缩力量就减小。一般来说，自身调节的幅度较小，也不十分灵敏，但对于生理功能的调节仍有一定意义。

有时候一个器官在不依赖于器官外来的神经或体液调节情况下，器官自身对刺激发生的适应性反应过程也属于自身调节。

上世纪40年代，通过运用数学和物理学的原理和方法，分析研究各种工程技术的控制和人体的各种功能调节，得出了一些有关调节和控制过程的共同规律，产生了一个新的学科，这就是控制论（cybernetics）。运用控制论原理分析人体的调节活动时，人体的各种功能调节可分为三类控制系统。

一、非自动控制系统

非自动控制系统是一个开环系统（open-loop system），其控制部分不受受控部分的影响，即受控部分不能反馈改变控制部分的活动。例如在应激反应中，当应激性刺激特别强大时，可能由于下丘脑神经元和垂体对血中糖皮质激素的敏感性减退，亦即糖皮质激素血中浓度升高时不能反馈抑制它们的活动，使应激性刺激能导致ACTH与糖皮质激素的持续分泌；这时，肾上腺皮质能不断地根据应激性刺激的强度作出相应的反应（参见第十一章）。在这种情况下，刺激决定着反应，而反应不能改变控制部分的活动。这种控制系统无自动控制的能力。非自动控制系统的活动在体内不多见。

二、反馈控制系统

反馈控制系统是一个闭环系统（open-loop system），其控制部分不断接受受控部分的影响，即受控部分不断有反馈信息返回输给控制部分，改变着它的活动。这种控制系统具有自动控制的能力。

反馈控制系统分成比较器、控制系统、受控系统三个环节；输出变量的部分信息经监测装置检测后转变为反馈信息，回输到比较器，由此构成闭合回路。在不同的反馈控制系统中，传递信息的方式是多种多样的，可以是电信号（神经冲动）、化学信号或机械信号，但最重要的是这些信号的数量和强度的变化中所包含的准确的和足够的信息。参考信息即输入信息（Si），它和反馈信息（Sf）比较后，即得出偏差信息（Se）。三者的关系为：Se=Si+Sf如果是负反馈（negative feedback）,则Sf为负值；如果是正反馈（positive feedback），则Sf为正值。

在负反馈情况时，反馈控制系统平时处于稳定状态。如出现一个干扰信息（Sd）作用于受控系统，则输出变量发生改变，导致该反馈控制系统发生扰乱；这时反馈信息与参考信息发生偏差，偏差信息作用于控制系统使控制信息（Sc）发生改变，以对抗干扰信息的干扰作用，使输出变量尽可能恢复到扰乱前的水平。例如，人体的体温经常可稳定在37 °C左右，就是负反馈调控作用的结果。现在认为下丘脑内有决定体温水平的调定点的神经元，这些神经元发出参考信息使体温调节中枢发出控制信息来调节产热和散热过程，保持体温维持在37 °C左右。如果人体进行剧烈运动，产热突然增加（即发生干扰信息，使输出变量增加）体温随着升高，则下丘脑内的温度敏感（监测装置）就发生反馈信息与参考信息进行比较，由此产生偏差信息作用于体温调节中枢，从而改变控制信息来调整产热和散热过程，使升高的体温回降，恢复到场37°C左右。

在正反馈情况时，反馈控制系统则处于再生状态。正反馈控制系统一般不需要干扰信息就可进入再生状态，但有时也可因出现干扰信息而触发再生。例如，出现一个干扰信息作用于受控系统，则输出变量发生改变，这时反馈信息为正值，导致偏差信息增大；增大的偏差信息作用于控制系统使控制信息增强，导致输出变量的改变进一步加大；由于输出变量加大，又返回来加大反馈信息，如此反复使反馈控制系统活动不断再生。分娩过程是正反馈控制系统活动的实例。当临近分娩时，某些干扰信息可诱发子宫收缩，子宫收缩导致胎儿头部牵张子宫颈部；宫颈受到牵张可反射性导致催产素分泌增加，从而进一步加强宫缩，转而使宫颈进一步受到牵张；如此反复再生，直至胎儿娩出为止。

三、前馈控制系统

输出变量不发出反馈信息，监测装置在检测到干扰信息后发出前馈（feed forward）信息，作用于控制系统，调整控制信息以对抗干扰信息对受控系统的作用，从而使输出变量保持稳定。因此，前馈控制系统所起的作用是预先监测干扰，防止干扰的扰乱；或是超前洞察动因，及时作出适应性反应。条件反射活动是一种前馈控制系统活动。例如，动物见到食物就引致唾液分泌，这种分泌比食物进入口中后引致唾液分泌来得快，而且富有预见性，更具有适应性意义。但前馈控制引致的反应，有可能失误；例如动物见到食物后并没有吃到食物，则唾液分泌就是一种失误。在进食过程中，导致迷走神经兴奋，促使胰岛B细胞分泌胰岛素来调节血糖水平，这样可及早准备以防止食物消化吸收后造成血糖水平出现过分波动，这也是前馈控制的例子。