B细胞的膜表面分子
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二、B细胞的膜表面分子
B细胞表面有多种膜表面分子，籍以识别抗原、与免疫细胞和免疫分子相互作用，也是分离和鉴别B细胞的重要依据。B细胞表面分子主要有白细胞分化抗原、MHC以及多种膜表面受体（图7-2）。
（一）CD抗原
在B细胞表面重要的CD抗原参见第一章表1-1，与B细胞识别、粘附、活化有关的CD分子结构和功能参见第一章第二节。应用某些B细胞CD抗原相应的单克隆抗体可鉴定和检测B细胞的数量、比例、不同的分化阶段和功能状态。
（二）主要组织相容性复合体抗原（MHC）
B细胞不仅表达MHC I类抗原，而且表达较高比便和密度的MHCⅡ类抗原。除了浆细胞外，从前B细胞至活化B细胞均表达MHCⅡ类抗原。B细胞表面的MHCⅡ类抗原在B细胞与T细胞相互协作时起重要作用，此外，还参与B细胞作为辅佐细胞的抗原提呈作用。有关内容参见第六章“主要组织相容性复合体”。
（三）膜表面受体
B细胞膜表面具有多种类型的受体。
1.膜表面免疫球蛋白（surface membrane immunoglobulin,mIg） 这是B细胞特异性识别抗原的受体，也是B细胞重要的特征性标志。不成熟B细胞表达mIgM，成熟B细胞又表达了mIgD，即同时表达mIgM和mIgD，有的成熟B细胞表面还mIgG、mIgA或mIgE。在B细胞分化过程中，前B细胞的胞浆中可有IgM的重链μ链，但无mIgM；当发育为不成熟B细胞时，胞浆中μ链消失，胞膜上开始表达mIgM。在单个B细胞表面所有Ig的可变区都由相同的V H 和V L 基因所编码，因此它们的独特型和结合抗原的特异性是相同的。抗原刺激后的B细胞mIgD很快消失，记忆B细胞表面不存在mIgD。最近研究发现，作为B细胞受体（b cell receptor,BCR）的mIgM外，还有Igα和Igβ两种多肽链，分别命名为CD79a和CD79b，共同与mIg形成BCR复合物。
分化阶段→定向干细胞→前B细胞→不成熟B细胞→成熟B细胞→活化B细胞→浆细胞 抗原在增殖←-----------抗原非依赖----------→│←---------抗原诱导的-→ 中的作用 存在部位←----------------------骨 髓--------------------→ ←---------------------外 周---------------→ 功能状态 B细胞前体 抗原无反应性 抗原刺激引起免疫耐受 抗原刺激正应答 抗体应答早期 初次和再次抗体应答 IgRNA ? μ重链基因重排，μmRNA μ重链、κ、λ轻链基因重排，μmRNA、κmRNA、λmRNA 初级RNA转录本不同剪接，形成μmRNA和δmRNA RNA不同剪接，形成膜结合或分泌型mRNA，重链类别转换γ、ε或α链 主要形成分泌型重链mRNA 表面标记 ～ 胞浆Ig － ＋ （μ） － － － － 膜结合Ig － － mIgM mIgM+mIgD mIgD↓或－重链类别转换 ± 分泌Ig - - - - + +++ MHCⅡ类分子 + + + + + - CD10（CALLA） + + - - - - C19 + + ++ + + - C20 - + ++ + + - CD21（CD2） - - ± + - - CD23 - - - - +（部分） - CD80（B7/BB1） + PC - - - - - +++ TdT + + - - - -2.补体受体（complement receptor,CR） B细胞膜表面具有CR1和CD2。CR1（CD35）可与补体C3b和C4b结合，从而促进B细胞的活化。CD2（CD21）的配体是C3d，C3d与B细胞表面CR2结合亦可调节B细胞的生长和分化。详性请参见第五章第三节。
3.EB病毒受体 CR2（CD21）也是EB病毒受体，这与EB病毒选择性感染B细胞有关。在体外可用EB病毒感染B细胞，可使B细胞永生化（immortlaized）而建成B细胞母细胞样 细胞株 ，在人单克隆抗体技术和免疫学中有重要应用价值。在体内，EB病毒感染与传染性单核细胞增多症、Burkitt氏淋巴瘤以及鼻咽癌等的发病有关。
4.致有丝分裂原受体 美洲商陆丝分裂原（pokeweed mitogen ,PWM）对T细胞和B细胞均有致有丝分裂作用。在小鼠，脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）是常用的致有丝分裂原。此外金黄色葡萄球菌Cowan I株（Staphylococcus aureus strain Cowan I,SAC）因含有金黄色葡萄球菌A蛋白（staphylococcal protein A,SPA）,可通过与mIg结合刺激人B细胞的增殖。此外，大豆凝集素（soybean a gglutinin,SBA）可凝集B细胞。
5.细胞因子受体 多种细胞因子调节B细胞的活化、增殖和分化是通过与B细胞表面相应的细胞因子受体结合而发挥调节作用的。B细胞的细胞因子受体主要有IL-1R、IL-2R、IL-4R、IL-5R、IL-6R、IL-7R、IL-11R、IL-12R、IL-13R、IL-14R、IL-γR、IL-αR和TGF-βR等。有关细胞因子及其受体对B细胞的调节作用参见第四章“细胞因子及其受体”。
