大脑皮质
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1．大脑皮质的神经元类型 大脑皮质的神经元都是多极神经元，按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类（图7－30）。
图7－30 大脑皮质神经元的形态和分布
（1）锥体细胞（pyramidal cell）：数量较多，可分大、中、小三型。胞体形似锥形，尖端发出一条较粗的主树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分支，胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞体底部发出，长短不一，短者不越出所在皮质范围，长者离开皮质，进入髓质（白质），组成投射纤维（下行至脑干或脊髓）或联合纤维（到同侧或对侧的另一皮质区）。因而，锥体细胞是大脑皮质的主要投射（传出）神经元。
（2）颗粒细胞（granular cell）：数目最多。胞体较小，呈颗粒状，包括星形细胞（stellate cell）、水平细胞（horizontal cell）和篮状细胞（basket cell）等几种。以星形细胞最多，它们的轴突多数很短，终止于附近的锥体细胞或梭形细胞。有些星形细胞的轴突较长，上行走向皮质表面，与锥体细胞顶树突或水平细胞相联系。水平细胞的树突和轴突与皮质表面平行分布，与锥体细胞顶树突联系。所以，颗粒细胞是大脑皮质区的局部（中间）神经元，构成皮质内信息传递的复杂微环路。
（3）梭形细胞（fusiform cell）：数量较少，大小不一。大梭形细胞也属投射神经元，主要分布在皮质深层，胞体梭形，树突自细胞的上、下两端发出，上端树突多达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出，进入髓质，组成投射纤维或联合纤维。
2．大脑皮质的分层 大脑皮质的这些神经元是以分层方式排列的，除大脑的个别区域外，一般可分为6层，从表面至深层的结构如下（图7－31）：
图7－31 大脑皮质6层结构
（1）银染法示神经元形态 （2）尼氏染色示6层结构
（3）髓鞘染色示神经纤维的分布
（1）分子层（molecular layer）：神经元小而少，主要是水平细胞和星形细胞，还有许多与皮质表面平行的神经纤维。
（2）外颗粒层（external granular layer）：主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。
（3）外锥体细胞层(external pyramidal layer)：此层较厚，由许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。
（4）内颗粒层（internal granular layer）：细胞密集，多数是星形细胞。
（5）内锥体细胞层（internal pyramidal layer）：主要由中型和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大锥体细胞，胞体高120μm，宽80μm，称Betz 细胞，其顶树突伸到分子层，轴突下行到脑干和脊髓。
（6）多形细胞层（polymorphic layer）：以梭形细胞为主，还有锥体细胞和颗粒细胞。
大脑皮质的1－4层主要接受传入冲动。从丘脑来的特异传入纤维（各种感觉传入的上行纤维）主要进入第4层与星形细胞形成突触，星形细胞的轴突又与其他细胞建立广泛的联系，从而对传入皮质的各种信息进行分析，作了反应。起自大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入第2、3层，与锥体细胞形成突触。大脑皮质的传出纤维分投射纤维和联合纤维两种。投射纤维主要起自第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞，下行至脑干及脊髓。联合纤维起自第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞，分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系，构成复杂的神经微环路对信息进行分析、整合和贮存（图7－32）。大脑的高级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。
图7-32 大脑皮质内微环路简图
a 特异传入纤维，b联合传入纤维，c 投射传出纤维，d联合传出纤维
大脑皮质的6层结构因不同脑区而有差异。例如中央前回（运动同）的第4层不明显，第5层较发达，有巨大锥体细胞（细胞）；视皮质则第4层特别发达，第5层的细胞较小。有些学者对大脑皮质进行了组织学普查，根据细胞的排列和类型以及有髓神经纤维的配布型式等的差异，作出了人脑皮质的分区图。不同的学者有不同的分区法，较常用的是Brodmann(1909）的分区法，把大脑皮质分为52区，并以数字表示之。
虽然大脑皮质的神经元是以分层方式排列的，但对大脑皮质结构与功能的研究发现，皮质细胞是呈纵向柱状排列的，称此为垂直柱（vertical column）。垂直柱可能是构成大脑皮质的基本功能单位，如感觉皮质区的一个垂直柱内的神经元。具有相同或近于相同的周围感受野，即这些神经元都对同一类型的周围刺激起反应。同垂直柱贯穿皮质全厚，大小不等，直戏约350～450μm，它包括传入纤维，传出神经元和中间神经元，传入纤维直接或间接通过柱内各层细胞构成复杂的反复回路，然后作用于同的传出神经元。皮质垂直柱内除垂直方向的反复回路外，还可通过星形细胞和锥体细胞的基底树突使兴奋横向扩布，影响更多垂直柱的神经元活动。
