超显性假说 (Overdominance Hypothesis)
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超显性假说是Shull(1908)最先提出。该假说认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应,后来,依斯特于1918年认为某些座位上的不同的等位基因(如A1和A2)在杂合体(A1A2)中发生的互作有刺激生长的功能,因此杂合体比两个亲本纯合体(A1A1及A2A2)显示出较大的优势,优势增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。
超显性效应在有些单基因控制的性状中得到证实。Berger(1976)的研究结果显示,玉米酒精脱氢酶(Alcohol dehydrogenese ADH)基因在杂合状态下,该酶功能明显较强。
人类的镰形血红蛋白杂合体(HbA/HbS)的红细胞中同时存在着两种血红蛋白: 人类血红蛋白(HbA)和镰形红细胞血红蛋白(HbS),杂合体即不是贫血症患者,又较不易为虐原虫感染,因而在虐疾流行地区更有利于生存。
超显性的证据在多基因控制的性状中不易得到。Hull(1952)的实验结果显示,超显性在玉米杂种优势形成中有重要作用,Rambaugh等(1959)结果正好相反,绝大多数基因作用为加性效应。Jinks(1983)认为数量性状中不存在超显性效应,Stuber等(1992)利用RFLP分子标记进行玉米杂种优势的遗传机制分析。
他们选择2个商用杂交种自交系B73和MO17配制杂种一代,从F1自交产生的F2代群体中随机选择264个单株自交建立264个F3株系,选取6个性状进行统计分析,选用可覆盖90~95%玉米基因组的76个RFLP分子标记用于位点多态性组成分析。
他们分析后认为: 玉米中决定产量的数量性状杂种优势与位点杂合性呈正相关(相关系数为0.68),单一位点控制的性状的表型与杂合性相关较少,随着性状涉及位点数的增加,表型与位点杂合性相关系数增加。